Scopri Tutto sull'Istologia del Tessuto Nervoso: Guida Completa e Segreti Svelati!

Il neurone (o cellula nervosa) è l’unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso. L’unità funzionale del tessuto nervoso è una cellula altamente specializzata che presenta una precisa architettura e la capacità di poter essere eccitata e trasmettere impulsi: il neurone.

In rapporto alla funzione di tale tessuto nella vita di relazione, i neuroni assumono una morfologia caratteristica e tra di essi si stabiliscono rapporti, chiamati sinapsi, specializzati a trasmettere gli impulsi da un elemento all’altro del sistema. Il neurone è coadiuvato nelle sue funzioni da altre tipi cellulari che nel loro insieme prendono il nome di neuroglia (nevroglia) o semplicemente glia. Il rapporto numerico neuroni-cellule della glia è di circa 1 a 1, essendoci in un encefalo adulto in media 86.1± 8.1 miliardi di neuroni e 84.6 ± 9.8 miliardi di cellule gliali.

Neuroni: Struttura e Classificazione

I neuroni sono cellule con forma e dimensioni molto variabili. Presentano un corpo cellulare e prolungamenti di diverso tipo. Ciascun neurone è formato da un corpo cellulare, detto pirenoforo o soma, comprendente nucleo e citoplasma (pericarion) da cui si dipartono uno o più processi citoplasmatici atti alla ricezione di impulsi, i dendriti, ed un solo prolungamento citoplasmatico deputato alla trasmissione di impulsi: l’assone (detto anche neurite).

Il corpo cellulare o pirenoforo o soma o pericarion, è generalmente di grandi dimensioni; il nucleo nei grossi neuroni è eucromatico, con nucleolo evidente. Nel pirenoforo troviamo il nucleo, i diversi organelli citoplasmatici e abbondanti ribosomi associati al reticolo endoplasmatico rugoso a formare aggregati che, al microscopio ottico, sono evidenziabili come granuli di natura basofila, detti complessivamente sostanza tigroide (del Nissl).

Utilizzando invece coloranti basici si osserva la sostanza tigroide o zolle di Nissl, che corrisponde ad aree fortemente basofile per la presenza di ribosomi liberi ed associati alle membrane del reticolo endoplasmatico. Le zolle di Nissl sono osservabili nel corpo cellulare e nella porzione più prossimale dei dendriti, mentre sono assenti nell'assone e nel suo cono di emergenza.

I dendriti sono sottili e molto ramificati e possono presentare protuberanze dette spine o gemme. Gli assoni sono generalmente più lunghi dei dendriti, originano dal pirenoforo a livello del cono o monticello assonico e si possono ramificare ripetutamente. Ciascuna ramificazione termina con un rigonfiamento a forma di bottone: la terminazione sinaptica o bottone sinaptico. Le terminazioni sinaptiche possono prendere contatto sia con altri neuroni sia con organi effettori. Nel primo caso le terminazioni sinaptiche sono classificate in base alla regione neuronale con cui prendono contatto.

I neuroni possono essere distinti in:

omeopodi (con un solo tipo di prolungamento) ed eteropodi (con più tipi di prolungamenti)
unipolari (con un solo prolungamento)
bipolari (con due prolungamenti)
multipolari (con numerosi prolungamenti)

Tra i neuroni bipolari si hanno quelli oppositopolari, in cui i prolungamenti si dipartono dai poli opposti del corpo cellulare.

neuroni unipolari: sono presenti nella vita fetale.
neuroni pseudounipolari: sono neuroni con il pirenoforo a forma di goccia, dotati di un solo prolungamento che, successivamente, si divide a T formando, così, un assone e un dendrite.
neuroni bipolari: il loro pirenoforo ha forma ellittica con due prolungamenti, l’assone e il dendrite, posti ai poli della cellula.
neuroni multipolari: sono di forma poliedrica proprio perchè dal pirenoforo si dipartono un assone e due o più dendriti.

Neuroglia

Le cellule della neuroglia, contrariamente ai neuroni, mantengono generalmente la capacità di proliferare. Esse hanno funzione di supporto e cooperazione nelle funzioni neuronali. Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann si occupano di formare la mielina rispettivamente nel SNC e nel SNP.

L’astroglia è costituita dagli astrociti, gli elementi più numerosi di nevroglia, disseminati tra le cellule nervose ed i loro prolungamenti nel sistema nervoso centrale. Come le cellule dell’ependima e gli oligodendrociti, gli astrociti derivano dall’ectoderma del tubo neurale. Si distinguono due varietà di astrociti: astrociti fibrosi e astrociti protoplasmatici. Gli astrociti fibrosi predominano nella sostanza bianca del nevrasse; hanno un piccolo corpo cellulare e sono provvisti di numerosi prolungamenti filiformi a superficie liscia. La caratteristica principale di queste cellule è la presenza nel corpo cellulare e nei prolungamenti di spesse strutture fibrillari, le gliofibrille, che risultano costituite dall’aggregazione di gliofilamenti più sottili.

Le cellule della microglia appartengono al sistema dei monociti-macrofagi, sono piccole e poco numerose in condizioni normali, aumentano di numero nelle sedi di lesioni del tessuto nervoso.

Le cellule satelliti (o amficiti) sono elementi appiattiti di aspetto epiteliale che hanno il medesimo significato di cellule di Schwann ma si trovano nei gangli encefalo-spinali e viscerali. La superficie plasmatica profonda, rivolta verso il corpo cellulare (o pirenoforo) delle cellule principali dei gangli, presenta numerose irregolarità che si adattano alle digitazioni dei neuroni. Alle cellule satelliti che circondano il pirenoforo fanno seguito cellule dello stesso tipo che avvolgono l’assone delle cellule principali per continuare in comuni cellule di Schwann.

L’ependima tipico è un epitelio cilindrico, che riveste le cavità dei ventricoli cerebrali ed il canale centrale del midollo spinale (canale ependimale). A differenza di tutti gli altri epiteli le cellule ependimali non poggiano su di una membrana basale, ma hanno alla base sottili ramificazioni che si intersecano con quelle degli astrociti sottostanti. L’ependima atipico è costituito da cellule dell’ependima strutturalmente modificate, specializzate in attività secernenti e che rivestono i plessi corioidei. Le cellule dell’ependima atipico, a differenza da quelle dell’ependima tipico, poggiano su di una membrana basale e presentano apicalmente numerosi microvilli.

Fibre Nervose

La fibra nervosa è costituita dall'assone e dalle sue guaine di rivestimento; le fibre nervose possono essere classificate in fibre mieliniche (con guaina di mielina più o meno sviluppata) e fibre amieliniche (prive di guaina mielinica). Le fibre nervose possono essere efferenti o motorie (quando trasmettono impulsi dal sistema nervoso centrale alla periferia) oppure afferenti o sensitive (quando trasmettono gli stimoli sensoriali dagli organi periferici al sistema nervoso centrale).

La mielina è un rivestimento formato dall’arrotolamento della membrana dell’oligodendrocita o della cellula di Schwann attorno ad un tratto di assone. Più tratti successivi del rivestimento fanno sì che l’assone sia ricoperto di mielina per tutta la sua lunghezza.

Le cellule di Schwann sono presenti solo nel sistema nervoso periferico, dove rivestono gli assoni, formando la guaina mielinica. Gli oligodendrociti mielinizzano più assoni adiacenti, mentre le cellule di Schwann mielinizzano un solo assone. Nelle fibre nervose centrali un solo oligodendrocito avvolge più assoni.

La guaina mielinica avvolge gli assoni in modo discontinuo: è interrotta ad intervalli regolari nei "nodi di Ranvier" (lo spazio fra due cellule di Schwann consecutive) in corrispondenza dei quali l'assone è privo della guaina. In questo modo, per mezzo del meccanismo a salti da un nodo di Ranvier al successivo, la propagazione del segnale elettrico è molto più rapida che negli assoni senza guaina mielinica.

Ogni cellula di Schwann riveste un singolo tratto di assone, quindi ogni assone risulta rivestito da più cellule di Schwann una di seguito all’altra: gli spazi tra le diverse cellule di Schwann sono definiti nodi di Ranvier, essi rendono la conduzione dell’impulso di tipo saltatorio. La guaina mielinica appare interrotta ad intervalli regolari in corrispondenza di costrizioni note come nodi di Ranvier.

La membrana cellulare (plasmalemma) delle cellule di Schwann va a disporsi attorno all'assone, formando una struttura a doppia membrana (mesassone), che si allunga e si avvolge a spirale, in strati concentrici, attorno all'assone stesso. Durante questo processo di avvolgimento, il citoplasma della cellula di Schwann viene spinto verso la parte esterna, mentre le superfici delle membrane a contatto finiscono per condensarsi, formando le lamelle della guaina mielinica.

Quando la guaina mielinica è definitivamente avvolta attorno all'assone, il mesassone scompare (per fusione delle membrane citoplasmatiche a contatto), tranne che in corrispondenza del giro più interno (mesassone interno) e di quello più esterno (mesassone esterno): resta un giro più esterno ricco di citoplasma. Quando la guaina mielinica è formata dagli oligodendrociti, il giro più esterno non è largo e con abbondante citoplasma ma è ridotto ad una linguetta: pertanto c'è il mesassone interno, ma non esiste il mesassone esterno.

I nodi di Ranvier corrispondono alla zona dove termina una cellula di Schwann e ne inizia un'altra, in ogni fibra la distanza tra di essi è costante ed il tratto tra un nodo di Ranvier ed il successivo è definito internodo o segmento internodale. Trattando la fibra mielinica con i sali dargento, a livello dei nodi di Ranvier si evidenziano formazioni con aspetto di croce (croci di Ranvier): tali croci indicano zone ad elevata permeabilità.

Colorando con acido osmico la guaina mielinica, si possono osservare al suo interno linee ad andamento obliquo (strie o incisure o fessure di Schmidt-Lantermann), che rappresentano zone dove il citoplasma non è stato completamente spostato dalle lamelle durante il processo di mielinizzazione.

Nelle fibre amieliniche una sola cellula di Schwann può presentare semplici propaggini che accolgono numerosi assoni, formando attorno a ciascuno da uno a pochi giri di avvolgimento, formando il mesassone. In questo tipo di fibre gli assoni non sono avvolti da guaina mielinica, ma più assoni sono sprofondati nel citoplasma di cellule di Schwann.

La guaina mielinica è costituita dall’avvolgimento concentrico del plasmalemma di ciascuna cellula di Schwann (nel sistema nervoso periferico) o della cellula di oligodendroglia (nel sistema nervoso centrale) intorno all’assone di un neurone. Da ciò si può concludere che la guaina di Schwann o la guaina di oligodendroglia e la guaina mielinica devono essere considerate come una struttura unica.

La guaina mielinica ha diverse funzioni:

Agisce come materiale di isolamento, impedendo la diffusione dell’eccitamento agli assoni adiacenti.
Aumenta la velocità di conduzione dell’impulso.

Secondo la teoria della conduzione saltatoria, nelle fibre mielinizzate vi è trasmissione discontinua dell’impulso nervoso da nodo a nodo con conseguente aumento di velocità in quanto non è…

Sinapsi

La sinapsi è la zona di contatto tra due neuroni attraverso la quale un impulso nervoso è trasmesso da un neurone all’altro. Oltre a questo tipo di sinapsi, detta eccitatoria, esiste anche una sinapsi inibitoria che blocca la trasmissione interneuronale degli impulsi eccitatori che giungono allo stesso neurone mediante altre sinapsi.

Gangli

Lungo il decorso delle fibre nervose periferiche si formano dei raggruppamenti di neuroni definiti gangli.

Gangli sensitivi spinali e dei nervi encefalici. I gangli sensitivi spinali hanno una forma ovale, sono relativamente grandi e sono rivestiti da una spessa capsula connettivale. Sono distribuiti ai lati del midollo spinale a livello della radice posteriore del nervo spinale. Al loro interno troviamo neuroni pseudounipolari distribuiti, per lo più, in periferia poichè il centro del ganglio è occupato da un fitto groviglio di fibre nervose che si dipartono dai neuroni pseudounopolari stessi. I corpi cellulari dei neuroni pseudounipolari sono circondati quasi completamente da cellule satelliti che, in connessione con le fibre reticolari provenienti dalla capsula connettivale, provvedendo al sostegno dei neuroni.
Gangli del sistema nervoso viscerale (sia ortosimpatico che parasimpatico): sono generalmente più piccoli dei gangli sensitivi cerebrospinali, sono formati da neuroni multipolari mescolati a fibre in maniera uniforme, in questo modo non si generano zone morfologicamente e topograficamente distinguibili. Proprio perchè multipolari, i corpi cellulari dei neuroni non sono completamente circondati da cellule satelliti che appaiono, perciò, scarse e non facilmente visibili.

Recettori Sensoriali

Il nostro organismo presenta sistemi recettoriali che gli permettono di ottenere informazioni relative all’ambiente che lo circonda. Questi sistemi recettoriali possono essere di tipo speciale (come vista, udito, equilibrio, gusto e olfatto) o di tipo generale, che raccolgono informazioni diverse (ad esempio termiche e tattili).

I recettori che formano questi sistemi possono essere divisi in esterocettori, propriocettori e enterocettori (o interocettori) a seconda che raccolgano informazioni rispettivamente dall’ambiente esterno (esterocettori), da muscoli, tendini e legamenti (propriocettori) e dai visceri (enterocettori). Un altro sistema, più recente, di classificazione dei recettori si basa sullo stimolo necessario alla loro attivazione (detto stimolo adeguato). Questa classificazione divide i recettori in chemocettori, fotocettori, termocettori e meccanocettori.

Le terminazioni nervose libere sono formate da sottili fibre che, avendo perduta la guaina mielinica, si disperdono nel tessuto epiteliale o in quello connettivale dei vari organi. Le terminazioni nervose incapsulate sono circondate da tessuto connettivo lamellare e sono di morfologia molto variabile. Le più diffuse sono i Corpuscoli di Pacini, di Meissner o quelle di Golgi-Mazzone.