Il tessuto muscolare cardiaco, noto anche come miocardio, costituisce la tonaca muscolare del cuore ed è lo strato di maggiore entità rispetto a epicardio ed endocardio. Dal suo sviluppo dipende lo spessore dell'intera parete. Deriva dal tratto di splancnopleura (mesoderma) che circonda il tubo endoteliale cardiaco ed è costituito da tessuto muscolare striato cardiaco che, a differenza del tessuto muscolare striato scheletrico che è formato da sincizi polinucleati, è costituito da fibre cardiache che sono elementi cellulari distinti.
Il tessuto muscolare cardiaco rappresenta una via di mezzo tra il tessuto muscolare scheletrico e il tessuto muscolare liscio, ma conserva caratteristiche del tutto peculiari, che lo rendono di fatto unico. È innervato dal sistema nervoso autonomo, quindi non si contrae sotto il controllo della volontà, il quale, inoltre, non è necessario per iniziare il battito cardiaco; questo insorge spontaneamente in maniera ritmica in un gruppo di cellule muscolari specializzate costituenti il cosiddetto nodo seno-atriale e da questo si propaga attraverso il sistema di conduzione a tutte le fibre cardiache.
L'unità funzionale del tessuto muscolare cardiaco è il miocardiocita, una cellula caratterizzata dalla presenza di strie, come nelle cellule muscolari scheletriche, ma anche di un nucleo unico, ben evidente e centrale. La forma della fibrocellula cardiaca assomiglia ad una Y, in cui il nucleo occupa la porzione alla base della biforcazione. Le estremità della cellula sono connesse alle estremità corrispondenti di altre cellule cardiache, mediante la presenza di strutture particolari dette "dischi intercalari", che ricoprono trasversalmente l'area di contatto tra le porzioni terminali delle cellule. La restante superficie cellulare è direttamente in contatto con le cellule adiacenti senza strutture di intermediazione.
Struttura e funzione dei dischi intercalari
Le cellule sono connesse a livello delle loro estremità (non lungo le superfici laterali) mediante strutture dette strie scalariformi o dischi intercalari. I dischi intercalari rappresentano dei sistemi di giunzioni e pongono i cardiomiociti in relazione sia dal punto di vista meccanico (perché contengono giunzioni aderenti che uniscono le cellule durante gli spostamenti meccanici) sia dal punto di vista di comunicazione (sono inserite delle giunzioni comunicanti che permettono le comunicazioni nel citoplasma). I dischi intercalari possono essere dritti e regolari, ma nella maggior parte dei casi assumono una forma a scaletta. Le membrane cellulari delle cellule adiacenti, in corrispondenza dei dischi intercalari, si presentano interdigitate le une nelle altre andandosi così a congiungere saldamente.
Lungo tutta la superficie di contatto tra cellule adiacenti, compresi i dischi intercalari, sono presenti le Gap Junction, aree di connessione a bassa resistenza elettrica che consentono il passaggio del potenziale elettrico da una cellula all'altra. Creano le cosiddette gap junctions, dove la distanza fra le cellule adiacenti è molto ridotta e si formano dei canali detti connessoni. Ognuno di essi è composta da sei subunità proteiche (connessine) disposte a esagono. La necessità di avere le cellule interconnesse in modo da scambiarsi piccole molecole serve per sincronizzare la contrazione del muscolo cardiaco.
Sistema di conduzione del cuore
Dalla contrazione regolare del muscolo cardiaco dipende la sopravvivenza di tutti gli individui. Il principale centro di controllo, che dà sistematicamente origine all'impulso elettrico, è localizzato nel nodo seno-atriale, posto in corrispondenza dell'atrio destro. L'1% delle cellule miocardiche è invece deputato alla generazione spontanea dello stimolo contrattile. Tali cellule, chiamate autoritmiche o pace-maker, hanno un ruolo fondamentale nella regolazione della frequenza cardiaca. Da qui, con cadenza ciclica regolare, si origina il potenziale d'azione che viene irradiato, attraverso le Gap Junction, a tutte le cellule degli atri che si contraggono simultaneamente. L'impulso raggiunge il nodo atrio-ventricolare, posto in corrispondenza del setto che divide i due settori.
Da qui l'impulso si diffonde, attraverso le fibre di His, fino ai ventricoli. Distribuiti nel tessuto muscolare, ci sono anche altri "focolai automatici" (o ectopici) in grado di dare avvio all'impulso elettrico in caso di malfunzionamento del centro di controllo del nodo seno-atriale. Questi centri, presenti negli atri, nelle giunzioni atrio-ventricolari e nei ventricoli, hanno velocità di propagazione dell'impulso inferiore rispetto al nodo seno-atriale ed è proprio la velocità di propagazione l'elemento che determina la priorità nel sistema regolatorio. Se il nodo seno-atriale risulta eccessivamente rallentato, il controllo viene preso dal focolaio automatico atriale.
Benché il cuore abbia capacità contrattile autonoma, essa è comunque influenzata dall'attività del sistema nervoso che regola la frequenza cardiaca in base alle mutevoli esigenze dell'organismo. I miocardiociti sono caratterizzati dalla presenza, a cavallo delle membrane cellulari, di un potenziale elettrico basale negativo rispetto all'ambiente circostante. Tale differenza di potenziale è data dal funzionamento di pompe attive di trasporto ionico che mantengono la concentrazione ionica intracellulare tale da garantire un potenziale di -90mV a riposo.
Nella maggior parte delle cellule cardiache (dette cellule a risposta rapida) questo meccanismo avviene in 4 fasi: la fase 0, in cui i canali del sodio si aprono e determinano un improvviso aumento della concentrazione di cariche positive nella cellula, seguita dall'attivazione transitoria dei canali del cloro, che ripolarizza parzialmente la membrana; successivamente si attivano pompe di trasporto per il calcio e il sodio ad azione lenta (fase di plateau) ed infine l'apertura dei canali rapidi per la fuoriuscita del potassio ripristinano la polarizzazione (fase 3). Nelle cellule del pacemaker (nodi) le fasi 0 e 3 avvengono molto lentamente, non si assiste al plateau ed è presente una quarta fase, in cui la membrana si depolarizza lentamente e costantemente per effetto di un trasporto attivo di sodio verso l'interno e potassio verso l'esterno.
Il ritmo e l'intensità dei potenziali d'azione intracardiaci è regolato dall'azione del sistema nervoso autonomo. Le sinapsi adrenergiche dei nervi simpatici agiscono mediante il rilascio di noradrenalina, che attiva i recettori β-adrenergici sulla membrana delle cellule muscolari causando aumento dell'ingresso intracellulare di ioni Calcio. nel nodo atrio-ventricolare si assiste ad un aumento della velocità di conduzione del segnale mentre nelle fibre si osserva una aumento della forza di contrazione muscolare. Le fibre del sistema parasimpatico, invece, agiscono mediante acetilcolina che attiva recettori accoppiati a proteine G e determinano la riduzione della concentrazione di Calcio e quindi effetti opposti rispetto alle fibre del sistema simpatico.
Miocardiociti
Buona parte della massa cardiaca è costituita da un tessuto muscolare striato, chiamato miocardio [da myo muscolo + kardia cuore], a sua volta formato da cellule dette miociti cardiaci. Le cellule che compongono il tessuto muscolare striato cardiaco prendono il nome di miocardiociti, hanno forma cilindrica (spesso biforcata a ipsilon) e dimensioni di 85-100 µm in lunghezza e 15 µm in larghezza. I miocardiociti presentano strie trasversali ben visibili (come nel muscolo striato scheletrico) ed un nucleo centrale ben evidente (come nel tessuto muscolare liscio). Il nucleo (uno, al massimo due) è in posizione centrale. Nel citoplasma sono presenti miofibrille parallele tra loro, separate da una discreta quantità di sarcoplasma, più abbondante che nelle fibre muscolari striate scheletriche.
Una delle caratteristiche peculiari del cuore è il legame esistente tra le singole cellule, che spesso terminano con ramificazioni più o meno evidenti. Circa un terzo del volume di un miocita cardiaco è occupato dai mitocondri, vere e proprie "centrali energetiche" cellulari. Grazie all'abbondante presenza di mitocondri, la capacità del muscolo cardiaco di estrarre l'ossigeno dal sangue è nettamente superiore rispetto agli altri tessuti. Già a riposo il cuore estrae circa il 70-80% dell'ossigeno contenuto nel sangue arterioso, più del doppio rispetto alla quantità estratta dalle altre cellule dell'organismo.
In risposta ad un impegno fisico intenso, le aumentate richieste energetiche del cuore possono quindi essere soddisfatte soltanto attraverso un incremento del flusso sanguigno all'interno delle arterie coronarie (vasi deputati all'irrorazione sanguigna del miocardio). Non a caso il cuore è un organo altamente vascolarizzato (circa 3-4 volte in più rispetto al muscolo scheletrico) e ogni sua cellula viene irrorata da almeno un capillare. L'ossigeno è un elemento fondamentale per l'ottimale funzionamento del muscolo cardiaco. A differenza degli altri muscoli striati, il cuore possiede infatti una limitata capacità di trarre energia da processi anaerobici.
Se private dell'ossigeno le cellule del muscolo cardiaco muoiono già dopo pochi minuti e, se tale necrosi, chiamata infarto, coinvolge un numero importante di cellule, può essere fatale per l'individuo o comunque causare gravi deficit, dato che le cellule miocardiche danneggiate non hanno capacità di rigenerarsi. Per trarre l'energia necessaria alla contrazione cardiaca, il cuore ricorre soprattutto dall'ossidazione degli acidi grassi.
Differenze tra i tessuti muscolari
Al variare delle funzioni cui è deputato variano anche la sua morfologia e la sua struttura. Esaminiamo ora le cellule che compongono il tessuto muscolare una volta che risulta ben differenziato. Partiamo da quelle che compongono la muscolatura liscia, che al microscopio si presentano allungate (tra i 30 e i 200 µm)e dalla forma affusolata (il diametro non supera i 10 µm). Ciascuna di queste ha un solo nucleo, e non ci sono striature ma alla colorazione risultano tutte uniformi.
Passando a guardare l’istologia dei muscoli scheletrici, possiamo notare che le sue cellule invece risultano molto più grandi di quelle del muscolo liscio. La loro lunghezza può estendersi fino a 30 cm, e le si chiama infatti fibre muscolari. A differenza di quelle descritte prima inoltre sono polinucleate, ovvero hanno almeno due nuclei, e appaiono striate per la presenza di filamenti sottili e spessi al loro interno.
Rimangono i cardiomiociti, ossia le cellule che formano il cuore. Anche queste al microscopio mostrano delle striature, ma a differenza di quelle dei muscoli scheletrici sono molto più piccole di dimensioni. La loro lunghezza si aggira intorno ai 500-100 µm e un diametro che può variare fra i 10 e i 20 µm, con una caratteristica forma a Y. Hanno un solo nucleo situato in posizione centrale.
Organizzazione del tessuto muscolare
Il tessuto muscolare scheletrico si forma, durante la vita embrionale, dalla fusione di numerosi mioblasti a formare un miotubo, le cellule cioè formano un sincizio cellulare di forma cilindrica allungata che prende il nome di fibra muscolare. La singola fibra muscolare è caratterizzata da strie trasversali che formano bande caratteristiche, più chiare o più scure, visibili al microscopio ottico. I nuclei sono estremamente allungati e periferici. Ogni fibra muscolare è avvolta da un delicato strato di connettivo reticolare detto endomisio. Le fibre sono organizzate in gruppi a formare fasci avvolti da tessuto connettivo: il perimisio. A loro volta i fasci di fibre muscolari si organizzano a formare i singoli muscoli che sono avvolti da tessuto connettivo detto epimisio. Questa organizzazione permette al muscolo striato di potersi contrarre (accorciandosi) e rilassare (allungandosi) velocemente senza danni.
Nel caso del tubo digerente il tessuto muscolare si organizza in due strati, uno interno con andamento circolare e uno esterno dove le fibre sono longitudinali. Grazie a questa disposizione i muscoli lisci riescono a produrre i movimenti peristaltici che spingono il cibo dall’esofago fino all’intestino. Questi dipendono dal sommarsi di una contrazione ritmica a una tonica proprie di questa muscolatura.
I muscoli lisci che rivestono la vescica e l’utero invece si dispongono secondo quella che si definisce un’organizzazione plessiforme. Somiglia a un fitto intreccio, perché questi organi hanno la necessità di estendersi nello spazio aumentando il proprio volume. La disposizione plessiforme è l’unica che consente al tessuto muscolare liscio anche questa capacità.
Infine possiamo esaminare l’organizzazione della muscolatura liscia all’interno della tonaca media dei vasi sanguigni. Prima di tutto questa risulta più sviluppata nella arterie rispetto alle vene, dato che ricevono il sangue a pressione maggiore. Qui le sue fibre hanno un andamento circolare, adatto a variare il lume dei vasi in seguito a contrazione e rilassamento.
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