Lo stomaco è uno degli organi principali dell'apparato digerente e del tratto gastrointestinale. La parete dello stomaco, come le pareti del tubo digerente, è formata da diverse tuniche sovrapposte.
Organizzazione Generale della Parete Gastrica
La parete dello stomaco è costituita dalla sovrapposizione di quattro tonache principali:
- Tonaca mucosa: lo strato più interno, a stretto contatto con i prodotti della digestione.
- Tonaca sottomucosa: aderisce intimamente alla mucosa e più lassamente alla muscolare.
- Tonaca muscolare: particolarmente spessa, con tre strati di fibre (oblique, circolari e longitudinali).
- Tonaca sierosa: il peritoneo che riveste esternamente lo stomaco.
A livello gastrico, le tuniche più sviluppate sono la muscolare e la mucosa. La contrazione dei muscoli gastrici è fondamentale per favorire il rimescolamento del bolo e lo svuotamento dello stomaco.
Tonaca Mucosa
La tonaca mucosa dello stomaco risulta sollevata in minuti rilievi poligonali del diametro di 2-4 mm, strettamente ravvicinati l’uno all’altro e denominati areole gastriche. Con l’aiuto di una lente si riconoscono sulla superficie di ciascuna areola le aperture di piccole cavità che si affondano nella mucosa. I rilievi che delimitano queste cavità prendono il nome di creste, mentre le cavità sono denominate fossette (o faveole) gastriche. Nel fondo di ciascuna fossetta, si aprono le ghiandole gastriche, che sono ghiandole tubulari della mucosa.
La mucosa gastrica tappezza internamente la cavità dell'organo e a sua volta può essere suddivisa in tre strati: epitelio di rivestimento, lamina propria e muscolaris mucosae.
L’epitelio di rivestimento della mucosa gastrica si distende sulle creste e si porta fino ai fondi delle fossette gastriche. Le sue cellule sono alte, prismatiche, provviste di rari microvilli alla loro superficie libera. Il nucleo si trova nella metà basale della cellula.
Cellule dell'Epitelio di Rivestimento
Le cellule dell'epitelio di rivestimento sono alte, prismatiche e provviste di rari microvilli alla loro superficie libera. All'interno delle cellule si possono trovare:
- Cisterne appiattite del reticolo endoplasmatico granulare
- Mitocondri
- Campi del complesso di Golgi, in queste cellule molto sviluppato
- Granuli di prosecreto in formazione
Questi granuli contengono il prodotto di secrezione delle cellule dell’epitelio superficiale dello stomaco, il muco gastrico.
Muco Gastrico
Il secreto è formato da muco (muco gastrico). Un sottile strato di muco gastrico ricopre tutta la superficie interna dello stomaco, proteggendolo in tal modo dall’azione degli enzimi proteolitici presenti nel lume. Oltre a questa funzione protettiva sull’epitelio di rivestimento gastrico, il muco svolge la funzione di neutralizzare, nelle immediate vicinanze della mucosa, l’elevata acidità del contenuto gastrico. Questo strato di proteoglicani neutri non va confuso con il glicocalice che si trova alla superficie esterna di tutte le cellule.
Lamina Propria
La lamina propria della mucosa gastrica è formata da connettivo lasso, fasci di fibre collagene ed elastiche, con fibrociti, macrofagi, granulociti eosinofili e plasmacellule. Nella lamina propria si trovano in grande numero capillari sanguigni con endotelio provvisto di pori. In questa sede, come in tutto il resto del canale alimentare, la parte dell’endotelio capillare provvista di pori si trova quasi regolarmente giustapposta ai tubuli ghiandolari oppure all’epitelio superficiale di rivestimento; la parte più spessa delle cellule endoteliali, contenente il nucleo, è volta verso la lamina propria.
La lamina propria della mucosa gastrica può distinguersi in una parte superficiale, connettivale, che forma l’asse delle creste gastriche, e in una parte profonda che accoglie i diversi tipi di ghiandole gastriche. Le ghiandole gastriche differiscono per la struttura, secondo le diverse parti dello stomaco che si considerano.
Tipi di Ghiandole Gastriche
Procedendo in direzione cranio-caudale, si possono distinguere diversi tipi di ghiandole gastriche:
- Ghiandole cardiali: localizzate nel cardias, elaborano muco neutro e si aprono alla base delle fossette gastriche.
- Ghiandole gastriche propriamente dette (o ghiandole principali): si trovano nella mucosa del fondo e del corpo dello stomaco. Sono ghiandole di tipo tubulare semplice e presentano un lume ristretto. Esse si aprono nei fondi delle fossette gastriche dove si trovano cellule indifferenziate che provvedono al rimpiazzo tanto degli elementi epiteliali di rivestimento che delle cellule dei tubuli ghiandolari. La parete del tubulo al di sotto dello sbocco presenta tre tipi di cellule: cellule del colletto, cellule principali (o adelomorfe) e cellule di rivestimento (o delomorfe). Nelle ghiandole gastriche propriamente dette si trovano, ancora, cellule endocrine, principalmente rappresentate dalle cellule enterocromaffini (o argentaffini).
- Ghiandole piloriche: si trovano nella mucosa gastrica dell'antro e del piloro e sono a prevalente secrezione mucosa.
Nella lamina propria, soprattutto nella regione pilorica, si notano infine ammassi di linfociti che possono formare veri e propri follicoli linfatici isolati con centri germinativi. Questi accumuli linfoidi si estendono talvolta ad occupare anche la tonaca sottomucosa.
Muscolaris Mucosae
La muscularis mucosae della mucosa gastrica è più sviluppata che altrove nel canale alimentare; essa consiste in due strati, uno circolare (o interno) ed uno longitudinale (o esterno). Dalla muscularis mucosae, cellule muscolari lisce isolate o in fascetti risalgono nel tessuto connettivo tra i tubuli ghiandolari e tra le fossette. La loro contrazione favorisce la fuoriuscita del secreto dai tubuli e dalle fossette.
Cellule delle Ghiandole Gastriche Propriamente Dette
Le ghiandole gastriche propriamente dette presentano diversi tipi di cellule:
- Cellule del colletto (Cc): secernono muco di natura acida e sono localizzate solo in vicinanza dello sbocco dei tubuli ghiandolari.
- Cellule parietali (Cp) o delomorfe: intensamente colorate, secernono acido cloridrico.
- Cellule zimogeniche (Cz) o adelomorfe: debolmente colorate, secernono pepsinogeno.
- Cellule endocrine: principalmente cellule enterocromaffini (o argentaffini) che producono serotonina (stimola la contrazione del muscolo liscio). Si trovano anche cellule D (somatostatina), cellule A (glucagone) e cellule che producono istamina.
Tutti i tipi di cellule citati si trovano in tutto il tubulo, ad eccezione delle cellule del colletto che sono localizzate solo in vicinanza dello sbocco dei tubuli ghiandolari; tuttavia le cellule principali predominano nel fondo e le cellule di rivestimento sono più numerose nella parte media (il corpo) dei tubuli ghiandolari. Le cellule endocrine, invece, non occupano una posizione preferenziale nel tubulo.
Tonaca Sottomucosa
La tonaca sottomucosa dello stomaco aderisce intimamente alla mucosa e più lassamente alla muscolare. È costituita da tessuto connettivo lasso con fibre elastiche e cellule adipose. In essa si espande il plesso nervoso sottomucoso (di Meissner).
Tonaca Muscolare
La tonaca muscolare dello stomaco è particolarmente spessa in tutta la parete dello stomaco. Tra lo strato longitudinale esterno e quello circolare interno s’interpone uno strato di fibre oblique. Esse sono poste alla superficie interna dello strato circolare e si aprono a ventaglio dall’incisura cardiale verso la grande curvatura dello stomaco; non si trovano quindi nella piccola curvatura e nella regione pilorica. In quest’ultima regione è particolarmente sviluppato lo strato interno che, a livello del passaggio tra piloro e duodeno, forma lo sfintere pilorico che solleva le tonache sottomucosa e mucosa in un rilievo pseudovalvolare.
Tonaca Sierosa
La tonaca sierosa dello stomaco è data dal peritoneo costituito dal mesotelio e da uno strato sottomesoteliale di connettivo denso, uniti alla tonaca muscolare da una sottosierosa. La sottosierosa è particolarmente lassa e sviluppata in corrispondenza delle due curvature gastriche dove accoglie nel proprio spessore vasi, nervi e linfonodi.
Funzioni dell'Epitelio Gastrico
L'epitelio gastrico svolge diverse funzioni cruciali, tra cui:
- Protezione della mucosa gastrica dall'acidità del contenuto gastrico
- Secrezione di muco e bicarbonato
- Produzione di enzimi digestivi (pepsina)
- Produzione di ormoni che regolano la digestione
Tabella Riassuntiva dei Tipi di Cellule dell'Epitelio Gastrico
| Tipo di Cellula | Localizzazione | Secrezione | Funzione |
|---|---|---|---|
| Cellule del colletto | Ghiandole gastriche (vicino allo sbocco) | Muco acido | Protezione della mucosa |
| Cellule parietali | Ghiandole gastriche | Acido cloridrico | Digestione delle proteine |
| Cellule zimogeniche | Ghiandole gastriche | Pepsinogeno | Precursore della pepsina |
| Cellule enterocromaffini | Ghiandole gastriche | Serotonina | Contrazione muscolare |
| Cellule mucose del colletto | Collo delle ghiandole gastriche | Muco | Proteggono l'epitelioe lubrificano il contenuto gastrico |
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