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Emoglobina e trasporto dei gas: meccanismo

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L'emoglobina (Hb) è una metalloproteina contenuta nei globuli rossi, deputata al trasporto di ossigeno nel torrente ematico.

Trasporto dell'ossigeno

L'ossigeno è trasportato nel sangue in due modi. La maggior parte si lega all’emoglobina all’interno degli eritrociti, formando ossiemoglobina, HbO2. Una quantità piccolissima di ossigeno è trasportata disciolta nel plasma. Più del 98% dell'ossigeno presente nel sangue è legato all'emoglobina, che a sua volta circola nel torrente ematico allocata all'interno dei globuli rossi.

Durante il passaggio del sangue nei capillari degli alveoli polmonari, l'emoglobina lega a sé l'ossigeno, che successivamente cede ai tessuti nella circolazione periferica. Tale scambio avviene poiché i legami dell'ossigeno con il ferro del gruppo EME sono labili e sensibili a molti fattori, il più importante dei quali è la tensione o pressione parziale di ossigeno. Nei polmoni, la tensione di ossigeno plasmatica aumenta a causa della diffusione del gas dagli alveoli al sangue (↑PO2); tale aumento fa sì che l'emoglobina si leghi avidamente all'ossigeno; il contrario avviene nei tessuti periferici, dove la concentrazione di ossigeno disciolto nel sangue diminuisce (↓PO2) ed aumenta la pressione parziale di anidride carbonica (↑CO2); ciò induce l'emoglobina a rilasciare ossigeno caricandosi di CO2.

Sebbene la quantità di ossigeno fisicamente disciolto nel sangue sia molto bassa, essa ricopre quindi un ruolo fondamentale. Il fatto che la regione plateu sia così ampia pone un importante margine di sicurezza alla massima saturazione dell'emoglobina durante il passaggio nei polmoni. Sebbene la pO2 a livello alveolare sia normalmente pari a 100 mm Hg, osservando la figura notiamo infatti come anche ad una pressione parziale di ossigeno pari a 70 mmHg (evenienza tipica di alcune malattie o della permanenza in alta quota), le percentuali di emoglobina saturata restino vicine al 100%.

In condizioni di riposo, la PO2 nei liquidi intracellulari è pari a circa 40 mmHg; in tale sede, per le leggi dei gas, l'ossigeno disciolto nel plasma diffonde verso i tessuti più poveri di O2 attraversando la membrana del capillare. Di conseguenza, la tensione plasmatica di O2 scende ulteriormente e ciò favorisce la liberazione di ossigeno dall'emoglobina.

Fattori che influenzano l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno

Diversi fattori influenzano l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno, tra cui:

  • pH ematico: acidificando il sangue, diminuisce l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno.
  • Temperatura: l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno diminuisce con l'aumento della temperatura corporea.
  • 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG): se le sue concentrazioni all'interno del globulo rosso aumentano, l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno diminuisce, facilitando quindi il rilascio di ossigeno ai tessuti. Non a caso, le concentrazioni eritrocitarie di 2,3 difosfoglicerato aumentano, ad esempio, nelle anemie, nell'insufficienza cardio-polmonare e durante il soggiorno in altura.

L'effetto Bohr risulta molto importante durante il lavoro muscolare intenso; in simili condizioni, infatti, nei tessuti maggiormente esposti allo sforzo si assiste ad un aumento locale della temperatura e della pressione di anidride carbonica, quindi dell'acidità ematica. Per quanto esposto, tutto ciò favorisce la cessione di ossigeno ai tessuti, spostando verso destra la curva di dissociazione dell'emoglobina.

Trasporto del diossido di carbonio

La maggior parte del diossido di carbonio è trasportata nel plasma come ione bicarbonato (HCO3-), che svolge un ruolo molto importante nel sistema tampone del sangue. (La conversione enzimatica del diossido di carbonio in ione bicarbonato avviene in realtà all’interno degli eritrociti, e poi gli ioni bicarbonato appena formati diffondono nel plasma.) Una quantità minore è trasportata all’interno degli eritrociti legata all’emoglobina. Il diossido di carbonio trasportato all’interno degli eritrociti si lega all’emoglobina in un sito differente da quello in cui si lega l’ossigeno, quindi non interferisce in alcun modo con il trasporto dell’ossigeno.

Prima di poter diffondere dal sangue nell’aria alveolare, il diossido di carbonio deve essere liberato dalla sua forma di ione bicarbonato. Perché questo avvenga, gli ioni bicarbonato devono entrare negli eritrociti dove si combinano con ioni idrogeno (H.) formando acido carbonico (H2CO3).

Alterazioni del trasporto di ossigeno: ipossia e avvelenamento da monossido di carbonio

Qualunque ne sia la causa, un insufficiente apporto di ossigeno ai tessuti è detto ipossia. Questa condizione si riconosce facilmente negli individui di razza bianca perché la cute e le mucose assumono un colorito bluastro (cioè compare cianosi). L’ipossia può essere dovuta ad anemia, a una malattia polmonare, a un ostacolo o a un blocco della circolazione sanguigna.

L’avvelenamento da monossido di carbonio costituisce un tipo particolare di ipossia. Il monossido di carbonio (CO) è un gas inodore e incolore che compete fortemente con l’ossigeno legandosi all’emoglobina negli stessi siti. Inoltre si lega all’emoglobina più prontamente dell’ossigeno, ed è quindi un competitore terribilmente efficiente, tanto da accumularsi o spostare l’ossigeno dal sito di legame. L’avvelenamento da monossido di carbonio è la principale causa di morte da incendio. È particolarmente pericoloso perché uccide le sue vittime dolcemente e silenziosamente. Non provoca i segni caratteristici dell’ipossia: cianosi e difficoltà respiratoria. La vittima, invece, è in uno stato di confusione e soffre di una cefalea intensissima. In rari casi la cute assume un colorito rosso ciliegia (il colore del complesso formato dall’emoglobina con il CO), che viene spesso interpretato come un colorito indice di salute.

Effetti Hamburger e Haldane

Un altro fenomeno che si verifica quando un eritrocita raggiunge un tessuto è il seguente: per gradiente, l'HCO3- (derivato dell'anidride carbonica) esce dall'eritrocita e, per bilanciare l'uscita di una carica negativa, si ha l'ingresso di cloruri che determina un aumento della pressione osmotica: per bilanciare questa variazione si verifica anche l'ingresso di acqua che causa un rigonfiamento dell'eritrocita (effetto HAMBURGER). Il fenomeno opposto si verifica quando un eritrocita raggiunge gli alveoli polmonari: si ha uno sgonfiamento degli eritrociti (effetto HALDANE).

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