Embriologia e Istologia della Cavità Orale: Scopri Tutto in un Riassunto Completo e Facile!

Lo sviluppo della faccia e del collo sono strettamente correlati a quello della cavità orale e sono tutti dipendenti dallo sviluppo dell’apparato faringeo. L’apparato faringeo è collegato alla formazione di diverse strutture di testa e collo, compresi i primi tratti di apparato digerente e respiratorio.

L'Apparato Faringeo

L’apparato faringeo è costituito dalla sovrapposizione in senso trasversale di 5 archi. Gli archi faringei sono 5 (1°,2°,3°,4°,6°: il 5° regredisce) e sono anelli incompleti dorsalmente costituiti da tutti e tre i foglietti embrionali. Sono separati l’uno dall’altro da solchi, costituiti da ectoderma. In corrispondenza di ciascun solco, ma sul versante interno, sono presenti le invaginazioni di endoderma. Ciascun arco contiene un asse di mesenchima detto ectomesenchima, di derivazione principalmente dalle creste neurali.

Dalla convergenza di solchi (ectoderma) e tasche (endoderma), si origineranno le membrane branchiali, costituite da questi elementi e da mesoderma interposto. Alla 4° settimana i primi 4 archi sono visibili all’esterno dell’embrione; il 5 e 6 no perché troppo poco sviluppati. A partire dal secondo mese gli archi non sono più visibili separatamente, in quanto l’ectoderma del secondo si espande a ricoprire tutti gli altri, dando al collo un aspetto liscio. Ciascun arco dà origine a strutture muscolari e scheletriche, dipendentemente dalla posizione in cui si trova (esprime un diverso codice di geni Hox). Gli archi sono innervati da nervi cranici.

Archi Faringei: Strutture e Derivati

1° arco: arco mandibolare
Contiene la cartilagine del Meckel, un abbozzo cartilagineo. Dà origine a strutture ossee: per ossificazione encondrale a martello ed incudine (orecchio medio) e per ossificazione diretta (mantellare, a partire da cellule mesenchimali che si portano intorno alla cartilagine del Meckel) a mandibola, mascella, palatino e zigomatico. Dal mesenchima derivano alcuni muscoli di faccia e collo, tra cui i masticatori.
2° arco: arco ioideo
Contiene la cartilagine del Reichert. Dà origine a strutture ossee: per ossificazione encondrale a staffa (orecchio medio), processo stiloideo (temporale), parte dell’osso ioide (piccole corna e porzione superiore). Origina i muscoli mimici (buccinatori, orbicolari di bocca e occhio, ecc.) e muscoli del collo (stiloioideo, parte del digastrico).
3° arco
Dà origine per ossificazione encondrale alla restante parte dell’osso ioide (grandi corna e gran parte del corpo); dà origine al muscolo stilofaringeo.
4° e 6° arco
Danno origine a cartilagini della laringe (tiroidea, cricoidea, epiglottica, aritenoidea) e a muscoli faringei e laringei.

Solchi Faringei

I solchi sono 4 e sono formati dall’ectoderma che si insinua a separare gli archi consecutivi. Il 1° solco (tra 1° e 2° arco) dà origine al condotto uditivo esterno e alla porzione esterna della membrana timpanica. Durante il 2° mese gli altri solchi verranno ricoperti dallo sviluppo del 2° arco, che accrescendosi si sposterà in basso a ricoprire gli altri archi, formando il seno cervicale.

Tasche Faringee

Le tasche faringee sono quattro invaginazioni di ectoderma che corrispondono esternamente ai solchi.

1° tasca - tuba uditiva (tromba di Eustachio), parte media della membrana timpanica, cavità timpanica.
2° tasca - tonsilla palatina.
3° tasca - timo e parotidi inferiori.
4° tasca - parotidi superiori.
6° tasca - corpo ultimo branchiale, che successivamente si porteranno nella tiroide a formare le cellule parafollicolari, secernenti calcitonina.

La Lingua

La mucosa della lingua si forma dall’unione di 5 abbozzi, che si sviluppano dalla 4° settimana a partire dall’endoderma in corrispondenza della parte mediana degli archi: in corrispondenza del primo arco si formano un abbozzo mediano, il tubercolo impari, e due laterali, tubercoli laterali; in corrispondenza del secondo arco si forma la copula; in corrispondenza dell’unione tra 3° e 4° arco si forma l’eminenza ipobranchiale, che nella sua parte caudale dà origine all’epiglottide. Dalla fusione di questi abbozzi durante la 5° settimana si forma la mucosa della lingua: i tubercoli impari e laterali si fondono a formare i 2/3 anteriori del corpo, con la linea di fusione tra i laterali detta solco mediano; la copula e la parte craniale dell’eminenza ipobranchiale formano la radice della lingua, che si unisce al corpo formando il solco terminale (a forma di V).

L’abbozzo endodermico viene poi completato dall’aggiunta di tessuto connettivo proveniente da cellule della cresta neurale e da tessuto muscolare che si sviluppa da miotomi provenienti dai somiti occipitali. Le papille si sviluppano alla fine dell’ottava settimana e contengono le terminazioni nervose. I bottoni gustativi si sviluppano tra l’11° e la 13° settimana per induzione reciproca tra cellule epiteliali della lingua e terminazioni nervose gustative.

La Tiroide

Alla fine della 4° settimana a livello dello stomodeo si forma un’invaginazione, che forma il foramen caecum (tra 1° e 2° arco) , attraverso cui l’abbozzo tiroideo si invagina e discende lungo il dotto tireo-glosso, fino a raggiungere la sua posizione definitiva durante la 7° settimana. Questa si trova davanti alla trachea e sotto la cartilagine cricoidea. Dal 3° mese la tiroide inizia a produrre ormoni e viene occupata dalle cellule del corpo ultimo branchiale (6° tasca), che costituiscono le cellule parafollicolari.

Le Ghiandole Salivari Maggiori

Iniziano a svilupparsi dalla sesta settimana come abbozzi epiteliali dello stomodeo, che poi si invaginano alle estremità, accrescendosi nel sottostante mesenchima (che costituirà la componente stromale connettivale). Dalla proliferazione dell’epitelio della cavità orale originerà il parenchima secretorio. In ordine si sviluppano le parotidi (derivazione ectodermica), le sottomandibolari e le sottolinguali (derivazione endodermica).

La Faccia

La faccia si sviluppa intorno allo stomodeo. Le strutture scheletriche e cartilaginee che la compongono prendono origine dalle cellule della cresta neurale. Lo sviluppo della faccia inizia durante la 4° settimana con la formazione di 5 processi: frontonasale, due mascellari, due mandibolari. Alla fine della 4° settimana inizia lo sviluppo del naso: si formano i placodi olfattivi ed in seguito i processi nasali (per ciascun lato un mediale ed un laterale). Dopo la formazione dei processi nasali, i placodi si trasformano in fossette nasali. La fusione di ciascun processo mandibolare e mascellare con il complementare determina il contorno dello stomodeo.

La Bocca

La bocca si sviluppa dallo stomodeo, che fino alla 4° settimana è separato dall’intestino faringeo dalla membrana buccofaringea (punto di adesione diretta tra ectoderma ed endoderma). Quando la membrana buccofaringea si perfora, tra il 24° ed il 26° giorno, viene stabilita la comunicazione tra cavità orale ed intestino faringeo. Le componenti che derivano dal tetto della cavità orale sono tendenzialmente di origine ectodermica (epitelio di labbra, guance, gengive, ghiandole parotidi), mentre quelle che derivano dal pavimento sono di origine endodermica (ghiandole sottolinguali e sottomandibolari).

Le creste labiali si formano dalla proliferazione dell’epitelio di arcate mascellari e mandibolari (6° settimana); queste si separano in parte, andando a formare il vestibolo della bocca (spazio che separa le labbra dalle arcate), che serve per la suzione.

Il Palato

Il palato definitivo separa le cavità orale e nasali. Il palato primitivo è una prima divisione che si origina per proliferazione di mesenchima; le parti più sottili del palato primitivo sono in corrispondenza delle cavità nasali e in queste zone è detto membrana oronasale. La membrana oronasale si perfora prima della formazione del palato definitivo.

Questo si forma dopo che la lingua è scesa ed origina dalla proliferazione dei processi mascellari, che danno origine ai processi palatini. Il palato definitivo è costituito posteriormente dai processi palatini, fusi tra loro lungo il rafe mediano, e anteriormente da una parte del palato primitivo; in corrispondenza dell’unione delle parti è presente il forame incisivo (passaggio a nervi naso palatini).

La parte anteriore del palato definitivo và incontro ad ossificazione diretta a costituire il palato duro, quella posteriore non ossifica e costituisce il palato molle e l’ugola.

Cavità Nasali

In seguito alla formazione dei placodi e del processi nasali, i placodi si invaginano a formare i sacchi nasali primitivi. Inizialmente questi sono separati tra loro e dalla cavità buccale dalla membrana oronasale, ma questa viene perforata durante la 7° settimana.

Lo Smalto

Lo smalto non può essere considerato un tessuto in quanto mancano le cellule. Quando è in formazione si parla di organo dello smalto; si trova in corrispondenza della corona anatomica, in profondità vi è la dentina, la sua matrice è la più mineralizzata, esso rappresenta il tessuto più duro del corpo, è semplicemente una matrice mineralizzata, privo di cellule vasi nervi. Già durante la sua formazione non vi sono vasi, la nutrizione degli ameloblasti viene assicurata dal mesenchima della papilla e del follicolo dentario, il reticolo stellato è una zona lassa ricco di proteine acido ialuronico che provvede alla nutrizione di queste cellule, è uno pseudo tessuto incapace di rimodellamento e va incontro a usura con traumi ripetuti, il colore dello smalto è un vetro opalescente, fa trasparire il colore della dentina sottostante, ecco perché se al bambino vengono somministrate tetracicline il colore dei denti cambia.

Lo smalto entra in rapporto con la dentina nella giunzione smalto-dentina, un margine festonato dove entrano in rapporto i due tessuti, invece ci possono essere delle varianti a livello del cemento. La zona smalto cemento varia a seconda l’interazione fra i due tessuti, nel 65% dei casi il cemento si sovrappone allo smalto, nel 30% si ha la prosecuzione, dove termina lo smalto inizia il cemento, nel 5% c’è una zona di separazione, questo dipende dallo sviluppo della lamina di Herwing che da origine alla radice, a seconda che si frammenti o meno si hanno i diversi stadi di giunzione.

Composizione dello Smalto

Considerando il volume l’86% è costituito da cristalli, fosfati e carbonati di calcio, la componente organica si trova in minime quantità assieme all’ acqua. Anche se per questo lo smalto è meno permeabile è comunque aggredibile dagli acidi, grazie alla sua composizione può avvenire uno scambio ionico. I fosfati possono essere sostituiti da carbonati o da fluoro, per questo risulta di base la florizzazzione dell’acqua. Un eccessiva somministrazione di fluoro, può causare un ingiallimento dei denti.

Amelogenesi e Struttura dello Smalto

Lo smalto si forma per il processo di amelogenesi che avviene dopo la dentinogenesi. Lo stimolo utile per la deposizione di smalto, è la formazione di predentina. Anche nello smalto la prima componente ad essere depositata è quella organica costituita da le glicoproteine, proteine non collagene o amelogenine e enameline ed è grazie a questa matrice che precipitano i cristalli di idrossiapatite. Al livello della giunzione smalto-dentina vi è una proteina detta tufterina specifica. Allo stadio di campana gli ameloblasti sono ancora immaturi rappresentati da cellule basse che dopo la differenzazione diventano più alte disposte in palizzata con nucleo rivolto verso il cavo orale, mentre il processo di Tomes verso la membrana basale che divide i due tessuti duri.

La rottura della membrana basale avviene a causa della deposizione di predentina. Nelle varie fasi di maturazione, gli ameloblasti bassi che sono a contatto con le cellule dello strato intermedio, sono soggetti a scambi di sostanze che permettono la loro maturazione. All’interno di queste cellule si accumulano organuli, lisosomi, granuli, gocciole lipidiche che gli ameloblasti accumulano nutrirsi e si sviluppano complessi giunzionali che li separano dallo strato intermedio, nel processo di Tomes di accumulano cisterne dell’apparato del Golgi.

L’unità strutturale dello smalto è il prisma, che non va confuso con i cristalli! I prismi si estendono per tutto lo spessore dello smalto, che cambia a seconda le zone e a seconda il tipo di dente (esempio nei decidui lo spessore è dimezzato). Sono strutture cilindriche che possiamo immaginare come se fossero una scia lasciata dagli ameloblasti e che si portano verso la superficie del dente, la composizione dello smalto cambia per due fasi, il percorso delle cellule è sinuoso e al momento dell’eruzione gli ameloblasti diventano cubici e scompaiono. Dentro ogni prisma ci sono i cristalli di idrossiapatite assemblati in maniera molto precisa paralleli fra loro.

Caratteristiche del Processo di Tomes e dei Prismi dello Smalto

Il processo di Tomes ha sostanzialmente due facce non perfettamente uguali e simmetriche quella più inclinata ha una superficie rugosa, l’altra è più liscia. La regolare è la secretoria quella che secerne più velocemente, l’altra secerne in maniera più lentamente. I cristalli sono sempre disposti perpendicolarmente alla rispettiva faccia del processo, però si determina un zona che va a formare il prisma e zone periferiche attorno a ciascun prisma che formano lo smalto interprismatico. Qui i cristalli sono inclinati di 45° rispetto al prisma, la presenza di cristalli di diverso orientamento fa si che in sezione trasversale lo smalto sembri costituito da tante strutture a buco di serratura, in cui c’è una testa e la coda, la testa corrisponde al prisma la coda allo smalto interprismatico.

I prismi si sovrappongono in maniera sfalsata, e questo produce le guaine del prisma. Se sezioniamo un dente vedremo una struttura a favo d’ape, ogni celletta si sovrappone a due prismi. Nello smalto ci sono 13 milioni di prisma, ogni ameloblasto produce almeno 4 prismi, il contorno scuro e distinguibile si chiama guaina del prisma. In questa zona ci sono sia cristalli disposti in maniera irregolare che componente organica ed è orientata verso la superficie occlusale del dente. Le proteine che vengono secrete, le amelogenine, regolano l’ampiezza dei cristalli che li rende diversi da quelli della dentina, invece le enameline intervengono nel regolare il processo di mineralizzazione, queste proteine alla fine del processo vengono riassorbite perché non servono più.

Irregolarità Fisiologiche e Difetti di Mineralizzazione dello Smalto

Le fessure che si creano sulla superficie del dente si chiamano lamelle dello smalto, fessure perpendicolari alle linee di accrescimento dello smalto che sono circonferenziale. Queste lamelle sono delle zone più aggredibili e possono veicolare microbi o acidi. Al livello della giunzione smalto-dentina vi sono delle strutture a forma di cespugli detti ciuffi, sono dovuti a difetti di mineralizzazione e in essi possono rimanere intrappolati i processi odontoblastici.

Le strie di Retzius sono le linee di accrescimento dello smalto. Tutti i tessuti duri vengono depositati con un ritmo circadiano! Queste strie sono linee curve che si portano sulla superficie del dente, tutte le linee si possono vedere ma una in particolare sembra più scura, la linea neonatale, eclatante nei denti caduchi. Le strie a decorso trasversale creano al microscopio un effetto ottico caratteristico, lo smalto sembra costituito da bande chiare e scure, diverse dalle linee circonferenziale e sono dovute alla disposizione sfalsata dei prismi. Queste bande prendono il nome di bande di Hunter-Shreger. Ai lati del dente le strie di Retzius terminano sotto forma di perichimazie.

Odontogenesi

Durante la quarta settimana con i ripiegamenti dell’embrione si individua la cavità orale primitiva, lo stomodeo. Sul fondo della cavità si individua la membrana buccofaringea che durante la quarta settimana va incontro a perforazione. Tra il 24esimo e 30esimo giorno aumenta il ripiegamento embrionale edopodiché ha inizio l’odontogenesi. L’odontogenesi è il processo che porta alla nascita e sviluppo dei denti.

La formazione dei denti inizia a livello dell’epitelio che riveste le arcate mascellari e mandibolari, iniziando nella zona centrale della mandibola, ed è essenzialmente dovuto a un importante interazione fra ectoderma ed ectomesenchima! Per ectomesenchima intendiamo tutto quel mesenchima che da origine alla parte connettivale della faccia e viene detto ectomesenchima perché deriva da cellule immigrate dalle creste neurali, lamine di derivazione ectodermica che si differenziano in mesenchimali. L’odontogenesi viene suddivisa in 4 fasi. La prima fase ha inizio intorno al 30esimo giorno o 5 settimana, quando si ha la formazione di una benderella epiteliale, un inspessimento dello strato epiteliale pluristratificato che riveste le due arcate.

La benderella può essere riconosciuta nell’immediato non solo per l’inspessimento che avviene laddove andrà a crearsi la futura cresta alveolare, ma anche per l’accumulo di mesenchima che viene attratto dalla proliferazione ectodermica. Questo tipo di interazione è tipica di tutti gli annessi epiteliali, esempio le unghie le ghiandole o i peli. La benderella una settimana dopo circa, si biforca in due lamine: la lamina esterna o buccale, una per arcata, detta anche lamina vestibolare darà origine al vestibolo della bocca. Queste lamine, o creste per apoptosi delle loro cellule centrali danno origine a un solco detto solco labiale o vestibolare, il quale, approfondandosi determina la separazione delle labbra e delle guance delle arcate gengivali e la formazione del vestibolo della bocca.

Dal lato interno o linguale compare la lamina dentale, o cresta dentale, che proliferando si spinge nel mesenchima sottostante portando con sé l’accumulo mesenchimale e sarà quest’ultima che darà origine al dente. Approfondandosi sempre di più si originano in ciascun’arcata dieci gemme a forma di clava circondate da un fitto addensamento di ectomesenchima. È questa la prima fase, anche detta fase dello stadio di gemma. Man mano che la gemma si accresce la parte di ectoderma che la mantiene connessa alla cavità orale viene perforata, fino ad essere completamente demolita durante lo stadio di campana. Questa lamina prende il nome di lamina perforata, e nella parte inferiore essa crea una tipica zona di iperattività, sarà questa zona a dare origine alla lamina secondaria, abbozzo del dente permanente. Per cui i denti permanenti sono presenti già prima della nascita. Ricapitolando abbiamo prima una lamina primaria che da origine ai denti decidui, poi una lamina perforata, la lamina secondaria che si sviluppa a decorso orizzontale(motivo per cui il dente per poter rompere deve svolgere una rotazione) e che darà origine ai denti permanenti, infine la lamina accessoria presente solo per i denti che non hanno il rispettivo deciduo.

Allo stadio di lamina segue lo stadio di gemma, lo stadio di coppa o calice rovesciato, lo stadio di campana e dopo poco il dente erompe per completarsi solo tre anni dopo la sua eruzione, questo perché la radice si completa tre anni dopo che la corona del dente che erompe nella cavità orale.

Fasi dell'Odontogenesi
Fase	Descrizione
Stadio di Gemma	Formazione di gemme a forma di clava circondate da ectomesenchima.
Stadio di Coppa o Calice Rovesciato	La gemma si sviluppa in una forma a coppa.
Stadio di Campana	La struttura assume una forma a campana.
Eruzione del Dente	Il dente erompe e si completa tre anni dopo.