Contrazione Muscolare: Scopri il Meccanismo e l'Istologia che Svelano il Movimento!

Ogni singolo muscolo umano è ricoperto da tessuto connettivo, e la lunghezza delle fibre varia da circa pochi millimetri a 30 cm. Il muscolo scheletrico è formato da unità cellulari chiamate fibre muscolari, disposte in fasci paralleli all'asse del muscolo. Queste cellule sono eccezionalmente lunghe e dotate di molti nuclei, caratteristica che le rende uniche. All'interno di ciascuna fibra troviamo le miofibrille, strutture filamentose responsabili della contrazione.

Ogni cellula muscolare è rivestita da una fascia connettivale (endomisio), poi c’è un altro avvolgimento delle fibre muscolari detto perimisio (o sarcolemma), ed infine l’ultimo rivestimento che riguarda l’intero fascicolo muscolare detto epimisio. Esiste anche una parte “fluida” della fibra muscolare che prende il nome di sarcoplasma, il citoplasma delle cellule muscolari, contiene varie sostanze in forma disciolta, prevalentemente proteine, minerali, glicogeno e grassi, e i necessari organuli.

Struttura e Funzione del Sarcoplasma

Nel sarcoplasma sono presenti i tubuli T (tubuli trasversi) che confluiscono al confine tra Banda A e Banda I in una cisterna detta terminale, insieme ad esse formano il complesso chiamato “triade”, di cui è dotato ogni sarcomero (situato appunto al confine tra disco chiaro-disco scuro). Tornando ai tubuli T, sono estensioni del sarcolemma (membrana plasmatica) e attraversano la fibra muscolare lateralmente. I tubuli T consentono la trasmissione rapida dell’impulso nervoso che passa dal sarcolemma alle singole fibre; inoltre agiscono da “condotti” per le sostanze che devono penetrare nella cellula e permettono ai metaboliti di scarto di lasciare le fibre. In più troviamo una rete longitudinale di tubuli denominata reticolo sarcoplasmatico, che serve a immagazzinare il calcio (Ca), elemento essenziale per la contrazione muscolare, esso viene rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico dopo aver ricevuto una carica elettrica (Ca2+).

Accoppiamento Eccitazione-Contrazione

L’insieme degli eventi che si verificano tra la depolarizzazione della membrana e la contrazione del muscolo costituisce il fenomeno: accoppiamento eccitazione-contrazione (EC). Una volta generato l’impulso nervoso a livello della placca motrice, il potenziale d’azione si propaga in tutte le direzioni lungo il sarcolemma della fibra, attraverso l’EC avviene la risposta contrattile dei muscoli.

Filamenti di Actina e Miosina

All'interno di ciascuna fibra troviamo le miofibrille, strutture filamentose responsabili della contrazione. I filamenti di actina si estendono tra due linee Z, mentre quelli di miosina si sovrappongono parzialmente ai primi. La troponina è costituita da 3 sub-unità: di tipo T, che lega con la tropomiosina, di tipo I, che lega con l’actina, di tipo C, la quale ha una elevata affinità con Ca2+. Actina e miosina vengono anche chiamate miofilamenti. Actina, tropomiosina e troponina fanno parte del “Filamento Sottile”. Ogni molecola della miosina presenta due siti di legame, uno per una molecola di ATP ed uno per l'actina. Il rilascio del fosfato inorganico provoca un cambiamento conformazionale nella testa della miosina, generando il cosiddetto colpo di frusta.

Tipi di Contrazione Muscolare

Dal punto di vista fisiologico la forza muscolare è la capacità posseduta dal muscolo di sviluppare tensione utile al superamento o all'opposizione rispetto a resistenze esterne.

Contrazione Isotonica: Nella contrazione isotonica il muscolo cambia la sua lunghezza, mantenendo però una continua tensione. E’ la contrazione che utilizziamo ogni giorno per muovere un oggetto, sollevare un peso e quant’altro. Questa contrazione è composta da 2 fasi ben distinte: fase concentrica e fase eccentrica; nella prima contrazione il muscolo subisce un accorciamento, mentre nella seconda il muscolo viene sottoposto ad una fase di allungamento.
Contrazione Isometrica: La contrazione isometrica avviene senza variazioni di lunghezza da parte del muscolo. Si nota una minima variazione solo nel ventre muscolare che tende minimamente a gonfiarsi.
Contrazione Isocinetica: Si ottiene questo tipo di contrazione in un movimento senza variazioni di velocità, ovvero a velocità costante. Questo tipo di contrazioni sono impossibili in natura!
Contrazione Auxotonica: La contrazione auxotonica invece è quella che avviene mediante l’utilizzo di elastici.
Contrazione Pliometrica: Le contrazioni pliometriche sono costituite da 3 fasi, facilmente distinguibili, la fase eccentrica, la fase di “volo” o “ammortizzazione” e la fase concentrica. Queste contrazioni hanno un’importante componente, basata sul riflesso di stiramento muscolare: la componente elastica (SEC, Series Elastic Component).
Contrazione Isoinerziale: Questi tipi di movimenti sono costituiti da una forte attivazione mioelettrica iniziale, che è corrispondente al momento in cui occorre vincere l’inerzia del carico (contrazione degressiva). Le contrazioni isoinerziali hanno un differente pattern di attivazione neuromuscolare e sono molto utili per ricostruire il rapporto forza-velocità.

Fisiologia Muscolare e Fonti di Energia

Il muscolo scheletrico può essere paragonato ad un motore, in grado di convertire l'energia chimica, fornita dall'ATP, in energia meccanica, agendo sul sistema di leve scheletriche con un buon rendimento (non più del 30-50% di questa energia viene dissipata come calore). Durante la contrazione, l'ATP viene consumato e trasformato in ADP (adenosina difosfato) e fosfato inorganico, liberando energia. Poiché le riserve cellulari di ATP sono limitate, è fondamentale che la cellula muscolare riesca a rigenerarlo rapidamente. Il glucosio, zucchero semplice, è la principale fonte di energia per il muscolo. Quando viene ossidato in presenza di ossigeno (aerobiosi), produce fino a 36 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio, generando come scarti acqua e anidride carbonica. Se invece manca ossigeno (anaerobiosi), il glucosio si trasforma in acido lattico e produce solo 2 molecole di ATP. L'accumulo di acido lattico è uno dei principali fattori della fatica muscolare.

Sebbene i grassi contengano più energia dei carboidrati, richiedono molto più ossigeno per essere ossidati. Le proteine, invece, svolgono soprattutto una funzione plastica: sono utilizzate per costruire e riparare i tessuti muscolari e vengono impiegate come fonte energetica solo in condizioni estreme.

Contrazioni Eccentriche e Pre-attivazione

A parità di tensione, è più probabile che le lesioni muscolari si verifichino durante contrazioni eccentriche (con allungamento), piuttosto che durante contrazioni isometriche (statiche) o concentriche (con accorciamento). Pre-attivare il muscolo, permettendogli di iniziare la fase di accorciamento con il massimo della tensione ("pre-tensione"). Altrimenti, all'inizio dell'accorciamento ci vorrebbero alcune frazioni di secondo per raggiungere la massima tensione. Stirare le componenti elastiche in serie (SEC) del muscolo, accumulando energia elastica. Nella fase di accorciamento queste componenti si accorciano più velocemente dei sarcomeri, restituendo l'energia immagazzinata. Ciò permette ai sarcomeri di accorciarsi meno e più lentamente, sviluppando maggiore tensione ("muscle potentiation").

Come abbiamo visto, l'intensità della contrazione eccentrica è relativamente bassa nel salto con contromovimento. Lo è anche nella corsa, e in particolare nella corsa di lunga distanza (ad esempio: maratona). Nella contrazione eccentrica, a parità di tensione muscolare, vengono reclutate meno fibre che nella contrazione concentrica. Ciascuna fibra produce più forza, quindi ne servono di meno. Ad esempio, per produrre 100N di forza potrebbe bastare il 20% delle fibre se il muscolo si allungasse con velocità di 0,6 m/s, mentre ne servirebbe il 100% se si accorciasse alla stessa velocità.