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I tessuti connettivi sono definiti tali per la loro funzione di connettere, funzionalmente e strutturalmente, altri tessuti all'interno dell'organismo. Sono anche considerati tessuti a funzione trofica (in quanto attraverso di essi avvengono gli scambi nutritizi) e tessuti a funzione meccanica (in quanto comprendono tessuti di sostegno, di protezione degli organi interni o tessuti, come il tendineo, che permettono il movimento muscolo-scheletrico).

I tessuti connettivi sono costituiti da cellule separate tra loro da una sostanza definita matrice o sostanza intercellulare, costituita da una componente amorfa (o anista o fondamentale) e da una componente fibrillare (fibre collagene, elastiche, reticolari). Le cellule appartengono a diverse categorie, ciascuna delle quali svolge una funzione specifica: sintesi dei componenti della sostanza intercellulare (fibroblasti), riserva e metabolismo dei lipidi (adipociti), difesa immunitaria e non-immunitaria (mastociti, macrofagi, leucociti).

Caratteristiche generali dei tessuti connettivi

Le cellule sono separate tra loro da una sostanza definita matrice o sostanza intercellulare, costituita da una componente amorfa (o anista o fondamentale) e da una componente fibrillare (fibre collagene, elastiche, reticolari).
Derivano tutti da un tessuto connettivo embrionale particolare (mesenchima) privo di forma propria, che riempie gli spazi degli organi in via di differenziamento.
Possono sostituirsi l'uno all'altro nell'organismo, come il tessuto cartilagineo dello scheletro embrionale dei vertebrati, che nella maggior parte dei vertebrati adulti è sostituito da tessuto osseo; invece alcuni tipi cellulari possono trasformarsi gli uni negli altri: es.

Cellule del tessuto connettivo

Le cellule del tessuto connettivo propriamente detto (p.d.) sono:

Fibroblasti e fibrociti
Mastcellule
Istiociti o macrofagi
Plasmacellule

Fibroblasti e fibrociti

I fibroblasti sono le prime cellule a comparire nel mesenchima e sono le cellule giovani, in grado di moltiplicarsi attivamente, deputate alla sintesi della sostanza intercellulare dei connettivi in via di sviluppo; sono dotati di movimento, anche se scarso. Hanno forma fusiforme o stellata, con molti prolungamenti citoplasmatici, citoplasma basofilo (abbondante reticolo endoplasmatico granulare), nucleo grande, ovoidale, debolmente colorato, con nucleolo evidente.

I fibroblasti maturi sono definiti fibrociti: hanno scarsa attività mitotica, che aumenta nei processi di riparazione di lesione dei tessuti, quando possono riacquisire la capacità di sintetizzare la sostanza intercellulare. I fibrociti hanno dimensioni minori dei fibroblasti, scarsi prolungamenti citoplasmatici, citoplasma acidofilo e nucleo allungato, più piccolo e più intensamente colorato rispetto ai fibroblasti.

Mastcellule o mastociti o mastzellen

Sono cellule grandi (diametro 20-30 µm nell'uomo), nei mammiferi hanno forma ovale o sferica o affusata, priva di prolungamenti; sono cellule mobili. Si localizzano soprattutto vicino ai vasi e nella tonaca esterna dei grossi vasi, nel mesentere, nella capsule del fegato. Presentano nel citoplasma numerosissimi granuli basofili, dotati di membrana, contenenti varie sostanze tra le quali istamina ed eparina, quest'ultima responsabile della metacromasia al blu di toluidina.

La quantità dei granuli varia con lo stato funzionale della cellula, a volte i granuli sono così addensati da nascondere il nucleo, generalmente di dimensioni ridotte, sferico e in posizione centrale. Nei Bassi Vertebrati le mastcellule presentano forma irregolare ed in certe specie (es. gli anfibi urodeli) possono avere corpo cellulare piccolo, con numerosi prolungamenti molto estesi.

Sono importanti nella risposta infiammatoria: quando sono già state sensibilizzate contro un antigene (per mediazione delle plasmacellule), sulla loro superficie rimangono (legate ai recettori) le immunoglobuline specifiche per quell'antigene e quando si verifica una seconda esposizione al medesimo antigene il riconoscimento è immediato e provoca una veloce degranulazione nell'ambiente circostante.

Istiociti o macrofagi

Derivano dai monociti circolanti, hanno elevata mobilità e capacità fagocitaria. E' stata riconosciuta una notevole varietà di elementi istologici (es. microglia, osteoclasti) distribuiti in diverse sedi dell'organismo, con uguale origine e proprietà funzionali dei macrofagi del tessuto connettivo p.d., tanto da coniare il termine "sistema dei macrofagi" o "sistema dei monociti-macrofagi".

Nel tessuto connettivo p.d. si distinguono i macrofagi fissi (o non attivati o non stimolati) e macrofagi migranti o liberi (o attivati), che sono la forma attiva della cellula fissa: i macrofagi attivati intervengono nei processi infiammatori. I macrofagi fissi sono tondeggianti, stellati o fusiformi, con citoplasma basofilo (abbondante reticolo endoplasmatico granulare), molti lisosomi; essendo privi di caratteri morfologici ben definiti, spesso è difficile distinguerli dai fibroblasti.

I macrofagi attivati possono migrare, mediante attivi movimenti ameboidi (per la comparsa di una membrana ondulante nella parte periferica del citoplasma) attraverso la sostanza fondamentale del tessuto connettivo, verso il luogo dell'infezione, dove sono attirati per chemiotassi; quando svolgono la loro attività fagocitaria sono riconoscibili per le grandi dimensioni e la presenza di materiale fagocitato, spesso pigmentato, nel loro citoplasma. Nel luogo dell'infezione è quindi possibile trovare macrofagi attivati in situ, macrofagi provenienti da sedi vicine, macrofagi originati da differenziamento di monociti provenienti dal sangue.

Plasmacellule

Derivano dai linfociti B (di cui sono considerate la forma matura ed attiva), sono cellule ovoidali o sferiche (diametro 10-20 µm nell'uomo), prive di prolungamenti, con citoplasma intensamente basofilo (abbondante reticolo endoplasmatico granulare); una piccola area citoplasmatica meno basofila, generalmente vicino al nucleo, rappresenta la regione dove sono localizzati l'apparato di Golgi ed i centrioli.

Il nucleo è in posizione eccentrica e, nei mammiferi, contiene ammassi di cromatina condensata, disposti a raggiera attorno all'involucro nucleare, con una caratteristica disposizione a "ruota di carro".

Cellule pigmentate

Anche se presenti nel tessuto connettivo, queste cellule non sono vere cellule connettivali, in quanto non derivano dal mesenchima ma dalla cresta neurale, dalla quale migrano (durante la vita embrionale) verso la loro definitiva destinazione, dove sono in grado di moltiplicarsi. Nel derma cutaneo dei Mammiferi ed Uccelli sono presenti cellule pigmentate, i melanofori (nei Mammiferi chiamate melanociti), contenenti un pigmento nero o marrone (melanina) sotto forma di granuli citoplasmatici (melanosomi); queste cellule variano di numero a seconda degli individui e delle razze a cui appartengono.

Sono cellule rotondeggianti, prive di prolungamenti, in cui non si verifica notevole aggregazione o dispersione dei granuli pigmentati: l'intensità di colorazione della cute può variare solo lentamente, in seguito a modificazione della sintesi di pigmento presente e all'intensità di trasferimento dei melanosomi nelle cellule epidermiche (cheratinociti).

Nella cute dei vertebrati inferiori (Rettili, Anfibi e Pesci) le cellule pigmentate prendono nomi di cromatofori, suddivisi in: melanofori (pigmenti neri o bruni), iridofori o leucofori (responsabili dell'iridescenza e del colore bianco), lipofori (xantofori con pigmenti gialli, eritrofori con pigmenti rossi).

Classificazione del tessuto connettivo

Il tessuto connettivo p.d. a sua volta è suddiviso in due sottoclassi: tessuto connettivo lasso e tessuto connettivo denso o compatto. Nel tessuto connettivo lasso le fibre sono meno abbondanti e lassamente intrecciate fra loro (con prevalenza della sostanza amorfa).

Tipi di tessuto connettivo

Tessuto muccoso maturo: Si trova nella polpa del dente e nel cordone ombelicale.
Tessuto fibrillare lasso: Forma la tonaca propria degli epiteli di rivestimento e la tonaca sottomucosa degli organi cavi comunicanti con l'esterno (apparato digerente, respiratorio, ecc.). Avvolge tutti gli organi, costituendo lo stroma o connettivo interstiziale. Forma la tonaca intima (assieme all'endotelio) e la tonaca avventizia delle arterie, la tonaca media ed avventizia delle vene (assieme a fibrocellule muscolari lisce). Circonda muscoli e nervi, penetra al loro interno circondando i fasci di fibre e le singole fibre.
Tessuto reticolare: Si trova, come tessuto di sostegno, in vari organi: emopoietici e linfoidi, ghiandole esocrine ed endocrine, fegato, milza, fibre nervose, fibre muscolari, rene.
Tessuto connettivo a fasci intrecciati: Si trova in particolare nel derma. Presenta scarse cellule (soprattutto fibroblasti) e scarsa sostanza fondamentale.
Tessuto connettivo elastico: Costituisce le membrane elastiche (membrane fenestrate) di tutte le arterie e la tonaca media delle grandi arterie. Si trova anche nei legamenti gialli delle vertebre, nelle corde vocali, nel legamento nucale.

Nel tessuto cordoide è praticamente assente la sostanza fondamentale; le cellule, una accanto all'altra, sono voluminose e globose e risultano deformate per reciproca compressione; il citoplasma è scarso e confinato alla periferia della cellula assieme al nucleo.

Tessuto Adiposo

Il tessuto adiposo è costituito da cellule adipose o adipociti, spesso presenti, isolate o in piccoli gruppi, anche all'interno di altri tessuti (es. il tessuto muscolare, il midollo osseo rosso). Il tessuto adiposo bianco è abbondante nel tessuto sottocutaneo (pannicolo adiposo), attorno ai reni, nei mesenteri, nel midollo osseo giallo, nelle regioni retroperitoneali, ascellari ed inguinali.

Ha funzione di riserva energetica (sintetizzando ed immagazzinando trigliceridi, a partire da acidi grassi, lipoproteine e glucosio); idrolizza i trigliceridi accumulati e li riversa nel sangue (come acidi grassi liberi); ha funzione di isolante termico (pannicolo adiposo sottocutaneo); funziona da ammortizzatore meccanico in zone particolarmente sottoposte a pressione (es.

A fresco questo tessuto presenta una colorazione bianca o giallastra, a seconda della quantità dei pigmenti liposolubili presenti. E' vascolarizzato ed è formato da adipociti molto grandi, di diametro superiore a 100 µm, globosi, circondati da una rete di fibre reticolari, addossati gli uni agli altri con scarsa interposizione di sostanza intercellulare.

La maggior parte del volume cellulare è occupato da un'unica goccia lipidica, non circondata da membrana, che sospinge il nucleo alla periferia della cellula, riducendo il citoplasma ad un sottile anello periferico (aspetto ad "anello con castone"). Nei preparati istologici in paraffina, poiché i trigliceridi sono solubilizzati dai solventi...

Epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento delimitano la superficie corporea e le cavità dell'organismo in comunicazione con l'ambiente esterno.

Classificazione

Gli epiteli di rivestimento possono essere classificati in base a due criteri principali:

Il numero di strati cellulari: epiteli semplici o monostratificati (un solo strato di cellule) ed epiteli composti o pluristratificati (più strati di cellule).
La forma delle cellule: epiteli pavimentosi (cellule appiattite), cubici o isoprismatici (cellule di forma cuboidale), cilindrici o prismatici (cellule cilindriche o a forma di prisma).

Negli epiteli pluristratificati si considera la forma delle cellule dello strato superficiale (la forma è diversa nei vari strati).

Epiteli di rivestimento semplici

Sono epiteli costituiti da un unico strato di cellule.

Epiteli di rivestimento pluristratificati

Sono epiteli costituiti da più strati di cellule. La tipologia dell'epitelio è definita dalla forma delle cellule dello strato più superficiale.

In quest'ultimo caso le cellule superficiali perdono i loro nuclei ed il citoplasma è occupato da una grande quantità di cheratina (scleroproteina); come conseguenza in superficie non si hanno cellule vitali, ma squame cornee. Un epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato è tipico dell'epidermide.

Gli epiteli pavimentosi pluristratificati non cheratinizzati rivestono la cornea, la cavità orale, la faringe, gran parte dell'esofago.

Nell'epidermide di un mammifero si possono distinguere più strati di cellule. Partendo dal più profondo (a contatto con la membrana basale) troviamo: lo strato basale o germinativo, lo strato spinoso, lo strato granuloso, lo strato corneo.

Epiteli di rivestimento pseudostratificati

In questo tipo di epiteli i nuclei appaiono ad altezze diverse, ma in realtà c'è un unico strato cellulare, perché tutte le cellule sono a contatto con la lamina basale ma solo alcune raggiungono la superficie libera.

, presente quasi esclusivamente nelle vie urinarie e in particolare nella vescica. Nello stato rilasciato (vescica vuota) l'epitelio di transizione appare come costituito da 5-6 strati di cellule, le più basali cubiche, quelle superficiali globose e talvolta binucleate, spesso con nucleoli evidenti (cellule cupoliformi). Nello stato disteso (vescica piena) l'epitelio di transizione appare come costituito da soli 2-3 strati di cellule; le cellule superficiali sono molto appiattite.

I microvilli sono sottili, corte estroflessioni digitiformi della membrana plasmatica, non risolvibili al MO; si tratta di appendici non mobili. Le stereociglia sono microvilli molto lunghi, facilmente visibili al microscopio ottico, non mobili. Le ciglia sono appendici mobili, relativamente lunghe e per questo facilmente visibili al microscopio ottico.

Sono facilmente distinguibili dai microvilli per la presenza, alla loro base, dei corpuscoli basali (blefaroplasti), che appaiono costituire una linea intensamente colorata.

Epiteli ghiandolari

Le ghiandole sono formate da cellule epiteliali specializzate nella secrezione. Le sostanze secrete sono di vario tipo: enzimi, sostanze con funzione di protezione (es. il secreto delle cellule mucipare), sostanze tossiche da eliminare, ormoni, ecc.

Le ghiandole esocrine riversano il proprio secreto sulla superficie esterna del corpo o in cavità comunicanti con l'esterno, mediante un sistema di dotti escretori; sono quindi costituite da porzioni secernenti (adenomeri) e dai dotti escretori. Le ghiandole endocrine costituiscono organi a sé stanti (es. ipofisi, tiroide, paratiroidi, ghiandole surrenali) o in alternativa sono contenute all'interno di altri organi (es.

Epiteli sensoriali

Gli epiteli sensoriali sono formati da vere e proprie cellule epiteliali, attorno alle quali terminano i prolungamenti di cellule nervose situate nei gangli cerebro-spinali. Sono epiteli altamente specializzati per la ricezione degli stimoli e per la trasmissione degli impulsi alle terminazioni nervose con cui sono in contatto funzionale (sinapsi).