Tessuto Muscolare: Istologia, Tipi e Funzioni

Il tessuto muscolare è specializzato nel generare movimento attraverso la contrazione delle sue cellule. La caratteristica principale del tessuto muscolare è la presenza di cellule multinucleate, con i nuclei situati alla periferia della cellula, poiché l'interno è occupato dalle fibre contrattili.

Al variare delle funzioni variano anche la morfologia e la struttura del tessuto muscolare. Durante lo sviluppo embrionale, le cellule in divisione si organizzano in tre strati: ectoderma, mesoderma ed endoderma. Il mesoderma è il foglietto germinativo da cui deriva la muscolatura, così come il sistema circolatorio.

Componenti Cellulari del Tessuto Muscolare

Quando si parla di fibra muscolare, ci si riferisce alla cellula muscolare. La membrana cellulare è chiamata sarcolemma, mentre il citoplasma è detto sarcoplasma. Ogni fibra contiene organelli la cui funzione è la contrazione. Tra questi troviamo:

  • Mitocondri: per la produzione di energia.
  • Mioglobina: affine all'O2 più dell'emoglobina.
  • Miofibrille: contengono l'apparato contrattile vero e proprio.
  • Reticolo sarcoplasmatico: forma elaborata del reticolo plasmatico liscio, che circonda ogni miofibrilla e termina nelle cisterne terminali.
  • Tuboli T: invaginazioni della membrana all'interno della cellula.

Il reticolo sarcoplasmatico contiene elevate concentrazioni di Ca++, fondamentale per la contrazione.

I tubuli T (o trasversi) sono fatti di sarcolemma e portano segnali elettrochimici in prossimità delle parti più profonde della cellula muscolare. Il complesso formato da reticolo sarcoplasmatico e tubuli T attiva i muscoli scheletrici quando stimolati dal motoneurone, con massima velocità e minimo dispendio di energia.

Struttura del Sarcomero

La struttura contrattile molecolare della fibra muscolare è il Sarcomero, formato da bande alternate di zone chiare e scure che determinano la posizione topografica di actina e miosina. Le linee Z delimitano i confini del sarcomero, ancorando i filamenti sottili di actina. La linea M, a metà del sarcomero, funge da ancoraggio per i miofilamenti spessi di Miosina.

La banda A è lunga quanto la miosina e rappresenta la zona scura dove actina e miosina si sovrappongono. La zona H, all'interno della banda A, contiene solo miosina senza sovrapposizione di actina, rappresentando la zona chiara.

  • Actina: formata da monomeri di Actina G, disposti come una collana di perle (Actina F). Un miofilamento di actina è formato da due filamenti di actina F avvolti a doppia elica.
  • Troponina: formata da tre proteine globulari che si legano a actina, tropomiosina e Ca++.
  • Miosina: formata da due sub-unità attorcigliate con una coda e una testa. Le teste della miosina, o ponti trasversali, contengono siti di legame per ATP e actina.

All’interno della cellula è presente l’enzima ATP-asi per la demolizione dell’ATP.

Meccanismo della Contrazione Muscolare

Il meccanismo della contrazione muscolare si basa sullo scorrimento delle fibre di actina sulla miosina, determinando l’accorciamento del muscolo e quindi il movimento. Durante la contrazione, le bande H e I diventano più piccole, mentre la banda A rimane invariata e le linee Z si avvicinano. Questo processo si basa sul modello dello “scorrimento dei miofilamenti”.

Quando arriva lo stimolo alla testa della miosina, il gruppo P (fosfato) si libera, generando energia e creando il “colpo di forza”, cioè la remata. Questo colpo di forza è l’evento in cui la testa della miosina si sposta verso l’interno del sarcomero.

Tipi di Tessuto Muscolare

Esistono tre tipi principali di tessuto muscolare:

  • Muscolo liscio
  • Muscolo scheletrico
  • Muscolo cardiaco

Muscolo Liscio

Le cellule del muscolo liscio si presentano allungate (tra i 30 e i 200 µm) e dalla forma affusolata (il diametro non supera i 10 µm). Ciascuna di queste ha un solo nucleo, e non ci sono striature ma alla colorazione risultano tutte uniformi. Ha come funzione principale quella di rivestire gli organi interni. A seconda della tipologia di organo può organizzarsi in forme spaziali diverse. Nel caso del tubo digerente il tessuto muscolare si organizza in due strati, uno interno con andamento circolare e uno esterno dove le fibre sono longitudinali.

Muscolo Scheletrico

Le cellule del muscolo scheletrico risultano molto più grandi di quelle del muscolo liscio. La loro lunghezza può estendersi fino a 30 cm, e le si chiama infatti fibre muscolari. A differenza di quelle descritte prima inoltre sono polinucleate, ovvero hanno almeno due nuclei, e appaiono striate per la presenza di filamenti sottili e spessi al loro interno.

Le fibre di questi muscoli sono formate da unità funzionali dette sarcomeri, dove troviamo filamenti sottili (actina) e filamenti spessi (miosina). In ogni fibre muscolare o miofibrilla troviamo circa 10.000 sarcomeri, che si accorciano durante la contrazione e si allungano in fase di rilassamento. La bandeggiatura di un sarcomero mostra due bande chiare esterne e una scura all’interno, divisa da una linea spessa centrale.

I muscoli scheletrici, uniti allo scheletro da fasci di tessuto connettivo chiamati tendini consentono i movimenti del corpo. Inoltre contribuiscono a mantenere le articolazioni in posizione oltre a dare il giusto sostegno per la postura eretta.

Muscolo Cardiaco

I cardiomiociti sono le cellule che formano il cuore. Anche queste al microscopio mostrano delle striature, ma a differenza di quelle dei muscoli scheletrici sono molto più piccole di dimensioni. La loro lunghezza si aggira intorno ai 500-100 µm e un diametro che può variare fra i 10 e i 20 µm, con una caratteristica forma a Y. Hanno un solo nucleo situato in posizione centrale.

Tra le cellule del tessuto muscolare cardiaco troviamo degli elementi chiamate dischi intercalari che costituiscono i punti di giunzione fra cellula e cellula. Creano le cosiddette gap junctions, dove la distanza fra le cellule adiacenti è molto ridotta e si formano dei canali detti connessoni. Ognuno di essi è composta da sei subunità proteiche (connessine) disposte a esagono.

Organizzazione del Tessuto Muscolare Liscio

La muscolatura liscia ha diverse organizzazioni a seconda dell'organo:

  • Tubo digerente: due strati, uno interno circolare e uno esterno longitudinale, per movimenti peristaltici.
  • Vescica e utero: organizzazione plessiforme per consentire l'estensione.
  • Vasi sanguigni: fibre circolari per variare il lume dei vasi.

Organizzazione del Tessuto Muscolare Scheletrico

Ogni fibra muscolare scheletrica è avvolta da un velo di tessuto connettivo detto endomisio. I fasci in cui si organizzano le varie fibre sono a loro volta ricoperti dal perimisio, e infine più fasci compongono il muscolo, protetto dall’epimisio. Questa struttura consente una contrazione e un rilassamento rapido.

Struttura del Miocardio

La necessità di avere le cellule interconnesse in modo da scambiarsi piccole molecole serve per sincronizzare la contrazione del muscolo cardiaco. L’impulso però non deriva dal sistema nervoso ma dal nodo senoatriale, una struttura presente sull’atrio destro definito come il pacemaker naturale del cuore.

Termoregolazione

Grazie al consumo di ATP da parte delle cellule all’interno del tessuto muscolare si produce molto calore. Di conseguenza i muscoli hanno un ruolo attivo nella termoregolazione corporea, contribuendo a tenere l’ambiente interno intorno ai 37°C.

Tabella Comparativa dei Tipi di Tessuto Muscolare

Caratteristica Muscolo Scheletrico Muscolo Liscio Muscolo Cardiaco
Cellule Fibre muscolari multinucleate Cellule fusiformi mononucleate Cardiomiociti mononucleati
Striature Presenti Assenti Presenti
Controllo Volontario Involontario Involontario
Localizzazione Muscoli scheletrici Organi interni, vasi sanguigni Cuore

I muscoli sono connessi alle ossa direttamente o tramite i tendini.

leggi anche: