Scopri Tutto sul Tessuto Mesenchimale: Guida Completa di Istologia Sorprendente!

Il tessuto connettivo (e quindi tutte le sue diverse tipologie) deriva dal mesenchima. Il tessuto connettivo è formato da cellule e da abbondante matrice extracellulare interposta tra di loro. Abbiamo quindi una varietà di tipologie di tessuto connettivo che si distinguono sia per il tipo di cellule che le compongono che per la natura della matrice extracellulare presente.

Questa matrice extracellulare, detta anche “sostanza intercellulare”, è formata da due tipi di componenti: le fibre (formate da collagene ed altri tipi di proteine) e la sostanza amorfa o fondamentale (formata da proteoglicani). Anche l’organizzazione e la natura delle fibre varia in base alla funzione del tessuto connettivo preso in esame.

Fibre del Tessuto Connettivo

Fibre collagene: Sono secrete dai fibroblasti e sono presenti nella maggior parte dei tessuti connettivi. Sono formate da una famiglia di proteine secrete come procollagene e poi processate a tropocollagene nell’ambiente extracellulare, tropocollagene che si assembla a formare fibre che variano molto per quantità e che possono apparire come sottili filamenti o come spesse fibre fortemente intrecciate di spessore variabile (fino a 10 µm). La lunghezza delle fibre collagene non è ben determinabile, corrono in tutte le direzioni e, a seconda delle loro funzioni, sono organizzate in fibre parallele, intrecciate o incrociate. Le fibre collagene con l’Em-Eo assumono una colorazione rosata, con il Mallory una colorazione azzurro-bluastra. Esistono colorazioni specifiche per le fibre reticolari (collagene di tipo III) ed elastiche.
Fibre elastiche: Sono sintetizzate dai fibroblasti, dai condroblasti, dai condrociti e dalle cellule muscolari lisce. Sono formate principalmente dalla proteina elastina. In alcuni organi è molto importate che il tessuto connettivo sia elastico. Le fibre elastiche presenti nel tessuto possono scorrere, allungarsi o deformarsi a causa di sollecitazioni esterne, permettendo quindi l’estensione o la contrazione dell’organo stesso, ma hanno la proprietà di riportare l’organo o il tessuto in cui sono contenute alla situazione originaria. Nelle normali colorazioni topografiche, come l’Em-Eo o l’Azan Mallory, le sottili fibre elastiche non sono facilmente distinguibili dalle altre fibre ma, in fase di riposo e non stirate, possono essere distinte per il loro andamento marcatamente ondulato.
Fibre reticolari: Anche le fibre reticolari sono difficilmente distinguibili dalle altre fibre del connettivo usando colorazioni convenzionali. Per questo motivo, si sfrutta la capacità delle fibre reticolari, se trattate con soluzioni alcaline di sali d’argento, di legare argento metallico. Queste fibre formano sia la trama connettivale (stroma) che sostiene il parenchima delle grosse ghiandole, sia esocrine che endocrine, che i sottili reticoli che circondano le cellule nervose, quelle adipose e le fibre muscolari.

Sostanza Fondamentale

Le cellule e le fibre del tessuto connettivo sono immerse in un liquido colloidale e vischioso amorfo denominato sostanza fondamentale o sostanza intercellulare amorfa. La sostanza fondamentale è una rete tridimensionale, più o meno fitta, formata da glicosaminoglicani (GAG), glicoproteine e aggregati di proteoglicani che hanno la capacità di legare acqua e di rendere così la matrice permeabile a sostanze metaboliche e gas che dal sangue passano alle cellule dei tessuti e viceversa. La matrice amorfa e i liquidi tissutali sono, perciò, strettamente associati e svolgono la funzione trofica tipica, ad esempio, del connettivo lasso.

La sostanza amorfa adempie a molteplici funzioni: connette le diverse strutture fibrose dando loro un orientamento appropriato; regola la diffusione di sostanze metaboliche; provvede alla difesa dell’organismo ostacolando la diffusione di sostanze nocive e patogeni. Durante le preparazioni istologiche questa sostanza si solubilizza ed è quindi impossibile ritrovarla colorata nei preparati. Al criostato, tagliando a circa -30°C e colorando con la PAS reazione o con coloranti basici, si colora molto debolmente.

Nella cartilagine e nel tessuto osseo, il ricco contenuto di glicosaminoglicani (GAG) e la consistenza della matrice amorfa permette una buona resistenza ai fissativi e ai solventi chimici, questo permette una buona colorazione con l’Alcian Blu, grazie alla capacità di questo colorante di legare i condroitinsolfati (un tipo di GAG).

L’Ematossilina ferrica, come colorazione istologica, e l’Alcian-Pas, come colorazione istochimica, sono le colorazioni che normalmente si usano per dimostrare la sostanza fondamentale. L’Ematossilina ferrica mette in evidenza, non selettivamente, la sostanza intercellulare presente tra le cellule epiteliali o tra le fibre connettivali con una colorazione nera intensa. L’Alcian-Pas è una doppia colorazione istochimica per i glicosaminoglicani: l’Alcian mette in evidenza, con una colorazione blu intensa, quelli acidi, mentre la Pas, con il reattivo di Schiff, mette in evidenza quelli neutri colorandoli in rosso-rosa.

Al di sotto di tutti gli epiteli, siano essi semplici o stratificati, è presente un connettivo lasso ricco di fibre reticolari che, oltre a formare una base di sostegno per l’epitelio, permette la diffusione di sostanze dai capillari alle cellule epiteliali. Se il tessuto connettivo deve resistere a trazione o a distensione, come nei tendini, è ricco di fibre collagene e di fibre elastiche disposte ordinatamente.

Tessuto Adiposo

Gli adipociti che formano il tessuto adiposo bianco presentano all’interno del citoplasma un’unica grande goccia di materiale lipidico (da qui il termine tessuto adiposo uniloculare) che sposta il nucleo, appiattendolo, in posizione eccentrica. Non essendo circondata da membrana, la goccia lipidica di fatto rappresenta un’inclusione cellulare.

Gli adipociti che formano il tessuto adiposo bruno presentano all’interno del citoplasma numerose gocce di materiale lipidico (da qui il termine tessuto adiposo multiloculare), il nucleo risulta in posizione centrale, rotondo, il citoplasma appare ben evidente. La funzione del grasso bruno è quella di immagazzinare riserve che sono però poi dissipate prevalentemente in energia termica. Il tessuto adiposo bruno è ben rappresentato negli animali che vanno in letargo.

Il tessuto adiposo multiloculare appare, sin dalla vita fetale, frammisto a quello uniloculare e solo in alcune zone specifiche del corpo umano, senza più svilupparsi in altre regioni del corpo durante la vita. Con l’età adulta tende a trasformarsi in grasso uniloculare. In condizioni di digiuno prolungato o di esposizione al freddo intenso questo tipo di tessuto adiposo può aumentare la sua massa e la sua consistenza.

Nei mammiferi, il grasso bruno è generalmente presente nei feti, nei primi mesi di vita e in quegli animali che vanno in letargo e che devono, quindi, avere una buona riserva di calore per periodi molto lunghi. Negli altri mammiferi adulti il grasso bruno è poco rappresentato.

Questo preparato è stato ottenuto per congelamento e tagliato al criostato a -40°C per evitare i passaggi con solventi, come xilolo o benzolo, che avrebbero sciolto la gocciolina lipidica. Successivamente la fettina è stata colorata con il metodo al tetrossido d'osmio, oppure con il metodo del Sudan Black, che è una colorazione elettiva per il tessuto adiposo.

Tessuto Cartilagineo

Il tessuto cartilagineo è un tessuto connettivo specializzato, costituito da cellule, i condroblasti e i condrociti, circondate da una matrice extracellulare allo stato di gel con fibre. La cartilagine è l’unico tessuto connettivo sprovvisto di vasi sanguigni, per cui il nutrimento di questo tessuto è affidato alla permeabilità della matrice extracellulare. La cartilagine è generalmente rivestita da un connettivo capsulare, il pericondrio, fatta eccezione per le articolazioni dove non presenta pericondrio ed è a diretto contatto con il liquido sinoviale.

Cartilagine Ialina

È sicuramente il tipo di cartilagine più rappresentato nei mammiferi. I condrociti presentano un nucleo ben evidente con uno o più nucleoli e sono alloggiati in lacune o depressioni della matrice extracellulare. Quando la cartilagine ialina è matura, i condrociti tendono a raggrupparsi in isolotti, i gruppi isogeni. Questi sono più numerosi nella zona profonda della cartilagine e più scarsi nelle zone più periferiche (zona intermedia e zona tangenziale). I gruppi isogeni sono generalmente assenti nella cartilagine ialina immatura.

La cartilagine ialina è avascolare e generalmente circondata da pericondrio. La matrice, povera di fibre, è formata prevalentemente da sostanza amorfa ricca di proteoglicani.

A differenza da quella matura, la cartilagine ialina immatura è riconoscibile dalle lacune di piccole dimensioni, dall'assenza di gruppi isogeni e, generalmente, dalla scarsa colorabilità della matrice extracellulare con colorazioni convenzionali.

Nell’architettura della cartilagine ialina matura si notano i gruppi isogeni, le zone territoriali più scure, e quelle interterritoriali più chiare. E’ evidente anche il pericondrio. La cartilagine, invece, essendo l'unico tessuto connettivale con matrice extracellulare acida, è colorata in blu-viola dall'emallume di Mayer.

Cartilagine Fibrosa

Si presenta sotto forma di piccole placche a confini poco distinti, costituite da condrociti, da una scarsa quantità di sostanza fondamentale e da abbondanti elementi fibrosi (collagene di tipo I). È generalmente avascolare e non presenta pericondrio. I condrociti, circondati da matrice extracellulare, sono isolati, in coppia o, talvolta, allineati gli uni sugli altri a formare una lunga fila tra i fasci di fibre collagene.

Questo tipo di cartilagine rappresenta una forma di transizione tra la cartilagine ialina ed il tessuto connettivo denso, tanto che non è possibile avere un confine netto fra i due. È presente in alcune cartilagini articolari: nei dischi intervertebrali, nei dischi articolari delle articolazioni del ginocchio (menischi) e della mandibola, nell’articolazione sternoclavicolare e nella sinfisi pubica.

La matrice extracellulare della cartilagine ialina assume un aspetto fibroso e perde gradatamente la sua acidità e, di conseguenza, anche il colore viola dell'emallume. Nella cartilagine fibrosa i condrociti tendono a diminuire, sia nel numero che nelle dimensioni. Le fibre collagene si allungano, si inspessiscono e vanno così a formare la cartilagine fibrosa.

Nella cartilagine fibrosa le cellule cartilaginee sono alloggiate nelle lacune disposte in file parallele e separate da denso tessuto collagene. Più il tessuto tende ad essere fibroso e più la colorazione passa dal viola, tipico della cartilagine, al rosso-marrone tipico del collagene.

Cartilagine Elastica

Con una colorazione convenzionale la cartilagine elastica si riconosce dall'assenza di gruppi isogeni anche se le lacune e i condrociti sono di grandi dimensioni. Altro carattere distintivo è la scarsa presenza di matrice extracellulare proprio per permettere l'elasticità di questo tessuto.

È formata da grosse cellule cartilaginee, sferiche, addossate le une alle altre. La matrice è molto scarsa, ricca di fibre elastiche atte a opporsi alle sollecitazioni meccaniche.

Con una colorazione elettiva si notano le fibre elastiche della cartilagine colorate in nero intenso dalla resorcin-fucsina di Weigert. Questa cartilagine viene detta otricolare perché presente nel padiglione auricolare dei mammiferi.

Tessuto Osseo

Il tessuto osseo è un tessuto dinamico e plastico: provvede a modulare la propria struttura in seguito a stimoli organici e meccanici. Esso è formato da una parte organica ed una parte inorganica.

La parte organica è composta da cellule proprie del tessuto osseo (cellule osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti e osteoclasti che provvedono rispettivamente alla formazione, all’accrescimento, alla produzione, e al riassorbimento del tessuto osseo) e da matrice extracellulare (sostanza amorfa e fibre collagene di tipo I). La parte inorganica della matrice extracellulare è costituita da numerosi sali minerali come i fosfati di calcio e magnesio e i citrati di Na, Mn, K.

La componente organica della matrice extracellulare rappresenta il 35% del peso secco dell’osso e ne determina robustezza ed elasticità mentre la componente inorganica mineralizzata rappresenta il 65% del peso secco e conferisce al tessuto osseo compattezza e durezza.

Cellule del Tessuto Osseo

Cellule osteoprogenitrici: Sono cellule di origine mesenchimale con proprietà staminali: esse possono proliferare e differenziare in osteoblasti.
Osteoblasti: Sono i precursori degli osteociti; sono cellule voluminose, altamente polarizzate, con un nucleo ovoidale leggermente spostato in periferia e con citoplasma intensamente basofilo. Gli osteoblasti provvedono alla produzione sia della matrice organica (definita osteoide) che alla deposizione di quella inorganica, hanno quindi funzioni osteogeniche.
Osteociti: Quando gli osteoblasti hanno terminato la formazione dell’osso rimanendo intrappolati all’interno di lacune nella matrice da loro stessi prodotta, diventano osteociti. Gli osteociti sono cellule di forma irregolare, con un nucleo ben evidente e un citoplasma che presenta diversi prolungamenti. Essi sono alloggiati nelle lacune ossee dalle quali si dipartono, in ogni direzione, numerosi canalicoli microscopici. Attraverso questi canalicoli i prolungamenti citoplasmatici di osteociti diversi prendono contatto tra di loro tramite giunzioni comunicanti e con capillari sanguigni presenti nei canali ossei, permettendo così scambi metabolici tra gli osteociti stessi e tra osteociti e sangue.
Osteoclasti: Gli osteoclasti non appartengono alla linea osteoprogenitrice ma derivano dalla fusione di numerosi precursori monocitari (fino a 30) e sono deputati alla distruzione (riassorbimento) e al rimaneggiamento del tessuto osseo. Sono cellule molto grandi, potendo superare anche i 100 µm di diametro, e hanno numerosi nuclei. Anche gli osteoclasti sono cellule altamente polarizzate: quando attivate presentano una faccia citoplasmatica in prossimità dell’osso con caratteristiche increspature molto mobili ed aderiscono alla superficie dell’osso creando un microambiente isolato da quello circostante (zona sigillata) che viene acidificato per l’attivazione successiva di enzimi di derivazione sia lisosomale (proteinasi e fosfatasi) che non lisosomale (metalloproteinasi).

Tipi di Tessuto Osseo

Tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate: Nel tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate le fibre collagene sono intrecciate a formare un fitto reticolo. La sostanza fondamentale, disposta irregolarmente, è poco rappresentata sia nella sua parte organica che inorganica. Le lacune ossee hanno forma globosa e sono tendenzialmente più grandi che nel tessuto osseo lamellare.
Tessuto osseo lamellare: Il tessuto osseo lamellare, grazie alla sua composizione chimica e alla sua particolare organizzazione strutturale, ha una forte resistenza alla trazione, alla pressione e alle sollecitazioni meccaniche in generale. Nelle ossa lunghe si distinguono le epifisi, corte e rotondeggianti, localizzate alle estremità e costituite prevalentemente da osso spugnoso, e una parte allungata, centrale, a forma di cilindro cavo detta diafisi, formata da osso compatto, estremamente resistente agli urti e alle pressioni e contenente midollo osseo. Nelle ossa piatte, invece, distinguiamo due superfici di tessuto osseo compatto, denominate tavolato interno ed esterno. Costituisce le diafisi nelle ossa lunghe, lo strato superficiale delle epifisi, i tavolati delle ossa piatte e in generale riveste tutte le superfici ossee. Le lamelle ossee sono organizzate in strati concentrici a formare gli osteoni in cui gli osteociti sono posti circolarmente, secondo diverse orbite, intorno a canali, detti canali di Havers, contenenti uno o due piccoli capillari sanguigni. Il numero di lamelle che circonda un singolo canale di Havers può variare da 4 a 20. I vari canali di Havers comunicano tra di loro grazie ad altri canali posti, però, trasversalmente od obliquamente.

Tessuto Connettivo Mucoseo Maturo

Il tessuto connettivo muccoso maturo è un tessuto molto diffuso nell'embrione e costituisce la polpa del dente negli individui giovani. Presenta ancora molte somiglianze con il mesenchima: le cellule (fibroblasti) sono già più differenziate rispetto a quelle mesenchimali, la matrice cellulare è abbondante, gelatinosa, costituita in maniera preponderante dalla componente amorfa, mentre è scarsa la parte fibrillare. I fibroblasti sono sovente a forma di stella (come le cellule mesenchimali), sono presenti rari macrofagi.

Presenta una sostanza intercellulare molto fluida e cellule staminali multipotenti, a forma stellata o irregolare, munite di prolungamenti.Le cellule hanno elevata attività mitotica e sono in grado di differenziarsi in tutti i tipi cellulari dei tessuti connettivi e nelle fibrocellule muscolari lisce.