Il tessuto connettivo, in tutte le sue diverse tipologie, deriva dal mesenchima. Il tessuto connettivo è formato da cellule e da abbondante matrice extracellulare interposta tra di loro.
La natura di questa matrice extracellulare determina le caratteristiche dei diversi tipi di tessuto connettivo: si va da una matrice extracellulare fluida (sangue e linfa) in cui possono essere trasportati diversi tipi di cellule connettivali (eritrociti, leucociti, ecc.), ad una matrice solida ma lassa che permette il passaggio di vasi sanguigni e sostanze, fino ad una matrice extracellulare calcificata (tessuto osseo) che permette di creare strutture molto resistenti.
Abbiamo quindi una varietà di tipologie di tessuto connettivo che si distinguono sia per il tipo di cellule che le compongono che per la natura della matrice extracellulare presente. Questa matrice extracellulare, detta anche “sostanza intercellulare”, è formata da due tipi di componenti: le fibre (formate da collagene ed altri tipi di proteine) e la sostanza amorfa o fondamentale (formata da proteoglicani). Anche l’organizzazione e la natura delle fibre varia in base alla funzione del tessuto connettivo preso in esame.
Il tessuto connettivo p.d. a sua volta è suddiviso in due sottoclassi: tessuto connettivo lasso e tessuto connettivo denso o compatto. Nel tessuto connettivo lasso le fibre sono meno abbondanti e lassamente intrecciate fra loro (con prevalenza della sostanza amorfa).
Caratteristiche generali del tessuto connettivo
I tessuti connettivi sono definiti tali per la loro funzione di connettere, funzionalmente e strutturalmente, altri tessuti all'interno dell'organismo. Sono anche considerati tessuti a funzione trofica (in quanto attraverso di essi avvengono gli scambi nutritizi) e tessuti a funzione meccanica (in quanto comprendono tessuti di sostegno, di protezione degli organi interni o tessuti, come il tendineo, che permettono il movimento muscolo-scheletrico).
Il tessuto connettivo è caratterizzato da:
- le cellule sono separate tra loro da una sostanza definita matrice o sostanza intercellulare, costituita da una componente amorfa (o anista o fondamentale) e da una componente fibrillare (fibre collagene, elastiche, reticolari).
- derivano tutti da un tessuto connettivo embrionale particolare (mesenchima) privo di forma propria, che riempie gli spazi degli organi in via di differenziamento.
- possono sostituirsi l'uno all'altro nell'organismo.
Il tessuto connettivo lasso: il tipo più diffuso
Tra le varie tipologie di tessuto connettivo, quello di tipo lasso è il più diffuso e comune e svolge molteplici funzioni. Al di sotto di tutti gli epiteli, siano essi semplici o stratificati, è presente un connettivo lasso ricco di fibre reticolari che, oltre a formare una base di sostegno per l’epitelio, permette la diffusione di sostanze dai capillari alle cellule epiteliali.
Il tessuto connettivo si trova, generalmente, collocato tra altri tessuti in tutto il corpo, compreso il sistema nervoso. Il tessuto connettivo lasso e denso si distinguono per il rapporto tra sostanza fondamentale e tessuto fibroso. Il tessuto connettivo lasso ha molta più sostanza fondamentale e una relativa mancanza di tessuto fibroso, mentre per il tessuto connettivo denso è vero il contrario.
Localizzazione del tessuto connettivo lasso
Si ritrova negli epiteli di rivestimento, dove forma la tonaca propria; avvolge i vasi sanguigni formando sia le tonache avventizie che la tonaca media (nelle vene, coadiuvata dalle cellule della muscolatura) e quella intima (nelle arterie, in combinazione con le cellule dell'endotelio); forma il connettivo interstiziale che avvolge tutti gli organi cavi che hanno comunicazione con l'ambiente esterno; costituisce la sostanza che divide i vari organi interni, mettendoli allo stesso tempo in comunicazione; infine forma gli strati di connettivo che avvolgono o inframezzano i fasci e i nervi del tessuto muscolare e nervoso.
- Forma la tonaca propria degli epiteli di rivestimento e la tonaca sottomucosa degli organi cavi comunicanti con l'esterno (apparato digerente, respiratorio, ecc.).
- Avvolge tutti gli organi, costituendo lo stroma o connettivo interstiziale.
- Forma la tonaca intima (assieme all'endotelio) e la tonaca avventizia delle arterie, la tonaca media ed avventizia delle vene (assieme a fibrocellule muscolari lisce).
- Circonda muscoli e nervi, penetra al loro interno circondando i fasci di fibre e le singole fibre.
Componenti del tessuto connettivo lasso
Il tessuto connettivo lasso è formato da una varietà di tipi cellulari, dispersi in una matrice composta da sostanza amorfa e fibre. I tipi di fibre presenti nella matrice extracellulare sono fibre di collagene, fibre elastiche e fibre reticolari. Le cellule e le fibre del tessuto connettivo sono immerse in un liquido colloidale e vischioso amorfo denominato sostanza fondamentale o sostanza intercellulare amorfa.
Fibre collagene
Le fibre collagene sono secrete dai fibroblasti e sono presenti nella maggior parte dei tessuti connettivi. Sono formate da una famiglia di proteine secrete come procollagene e poi processate a tropocollagene nell’ambiente extracellulare, tropocollagene che si assembla a formare fibre che variano molto per quantità e che possono apparire come sottili filamenti o come spesse fibre fortemente intrecciate di spessore variabile (fino a 10 µm). La lunghezza delle fibre collagene non è ben determinabile, corrono in tutte le direzioni e, a seconda delle loro funzioni, sono organizzate in fibre parallele, intrecciate o incrociate.
Le fibre collagene con l’Em-Eo assumono una colorazione rosata, con il Mallory una colorazione azzurro-bluastra. Esistono colorazioni specifiche per le fibre reticolari (collagene di tipo III) ed elastiche.
Fibre elastiche
Le fibre elastiche sono sintetizzate dai fibroblasti, dai condroblasti, dai condrociti e dalle cellule muscolari lisce. Sono formate principalmente dalla proteina elastina. In alcuni organi è molto importate che il tessuto connettivo sia elastico.
Le fibre elastiche presenti nel tessuto possono scorrere, allungarsi o deformarsi a causa di sollecitazioni esterne, permettendo quindi l’estensione o la contrazione dell’organo stesso, ma hanno la proprietà di riportare l’organo o il tessuto in cui sono contenute alla situazione originaria. Nelle normali colorazioni topografiche, come l’Em-Eo o l’Azan Mallory, le sottili fibre elastiche non sono facilmente distinguibili dalle altre fibre ma, in fase di riposo e non stirate, possono essere distinte per il loro andamento marcatamente ondulato.
Fibre reticolari
Queste fibre formano sia la trama connettivale (stroma) che sostiene il parenchima delle grosse ghiandole, sia esocrine che endocrine, che i sottili reticoli che circondano le cellule nervose, quelle adipose e le fibre muscolari. Anche le fibre reticolari sono difficilmente distinguibili dalle altre fibre del connettivo usando colorazioni convenzionali.
Per questo motivo, si sfrutta la capacità delle fibre reticolari, se trattate con soluzioni alcaline di sali d’argento, di legare argento metallico.
Sostanza fondamentale
Le cellule e le fibre del tessuto connettivo sono immerse in un liquido colloidale e vischioso amorfo denominato sostanza fondamentale o sostanza intercellulare amorfa. La sostanza fondamentale è una rete tridimensionale, più o meno fitta, formata da glicosaminoglicani (GAG), glicoproteine e aggregati di proteoglicani che hanno la capacità di legare acqua e di rendere così la matrice permeabile a sostanze metaboliche e gas che dal sangue passano alle cellule dei tessuti e viceversa.
La matrice amorfa e i liquidi tissutali sono, perciò, strettamente associati e svolgono la funzione trofica tipica, ad esempio, del connettivo lasso. La sostanza amorfa adempie a molteplici funzioni: connette le diverse strutture fibrose dando loro un orientamento appropriato; regola la diffusione di sostanze metaboliche; provvede alla difesa dell’organismo ostacolando la diffusione di sostanze nocive e patogeni.
Durante le preparazioni istologiche questa sostanza si solubilizza ed è quindi impossibile ritrovarla colorata nei preparati. Al criostato, tagliando a circa -30°C e colorando con la PAS reazione o con coloranti basici, si colora molto debolmente. Nella cartilagine e nel tessuto osseo, il ricco contenuto di glicosaminoglicani (GAG) e la consistenza della matrice amorfa permette una buona resistenza ai fissativi e ai solventi chimici, questo permette una buona colorazione con l’Alcian Blu, grazie alla capacità di questo colorante di legare i condroitinsolfati (un tipo di GAG).
L’Ematossilina ferrica, come colorazione istologica, e l’Alcian-Pas, come colorazione istochimica, sono le colorazioni che normalmente si usano per dimostrare la sostanza fondamentale. L’Ematossilina ferrica mette in evidenza, non selettivamente, la sostanza intercellulare presente tra le cellule epiteliali o tra le fibre connettivali con una colorazione nera intensa. L’Alcian-Pas è una doppia colorazione istochimica per i glicosaminoglicani: l’Alcian mette in evidenza, con una colorazione blu intensa, quelli acidi, mentre la Pas, con il reattivo di Schiff, mette in evidenza quelli neutri colorandoli in rosso-rosa.
Cellule del tessuto connettivo lasso
Il tessuto connettivo lasso è formato da una varietà di tipi cellulari, dispersi in una matrice composta da sostanza amorfa e fibre. Le cellule proprie di questo tessuto, i fibroblasti, sono cellule di origine mesenchimale responsabili della creazione del tessuto stesso, producendo i composti che vanno a costituire la matrice extracellulare.
- I mastociti sono cellule prodotte nel midollo osseo, che migrano nel tessuto connettivo lasso e si concentrano nei pressi dei capillari e dei vasi linfatici. Queste cellule hanno il compito di produrre e stoccare istamina ed eparina all'interno di granuli dispersi nel proprio citoplasma e di rilasciarli in seguito alla ricezione di specifici segnali. Quando i mastociti degranulano l'istamina, questa svolge il proprio ruolo di vasodilatatore, favorendo la permeabilità dei vasi sanguigni. La degranulazione dell'eparina, invece, ha il compito di evitare la coagulazione del sangue.
- Gli adipociti sono sempre presenti nel connettivo lasso e rappresentano un modo di stoccare le sostanze energetiche di riserva per le necessità nutritive del tessuto. In alcuni casi, la percentuale di adipociti è così elevata da far divenire queste cellule la principale componente del tessuto.
Funzioni del tessuto connettivo lasso
Come accennato in precedenza, le funzioni svolte dal tessuto connettivo lasso sono molteplici. In primo luogo, come quasi tutti i tessuti connettivi, svolge una funzione meccanica e di sostegno avvolgendo gli organi, sostenendo gli epiteli e proteggendo ed isolando le varie componenti dei tessuti muscolare e nervoso.
Oltre a ciò, il tessuto connettivo lasso svolge anche la funzione di connettere dal punto di vista chimico gli epiteli e i vasi sanguigni. Allo stesso modo, da queste cellule diffondono le sostanze di scarto del metabolismo cellulare e l'anidride carbonica che, una volta raggiunti i capillari venosi, vengono avviati allo smaltimento. Il connettivo lasso ha anche la capacità di regolare la velocità con cui questi scambi avvengono. Regolando la densità della matrice, infatti, la velocità di diffusione delle sostanze attraverso di essa viene modulata.
Infine, questo tessuto ha compiti fondamentali per la difesa immunitaria dell'organismo. Gran parte della componente cellulare che lo caratterizza, infatti, è costituita da cellule immunitarie quali macrofagi, linfociti e leucociti, responsabili delle risposte infiammatorie e della produzione di anticorpi. Il tessuto connettivo irregolare sciolto e denso, formato principalmente da fibroblasti e fibre di collagene, ha un ruolo importante nel fornire un mezzo affinché l'ossigeno e le sostanze nutritive si diffondano dai capillari alle cellule e l'anidride carbonica e le sostanze di scarto si diffondano dalle cellule nuovamente in circolo.
Altre funzioni del connettivo lasso sono la produzione di eparina e di istamina, la funzione di deposito dei lipidi e di altre sostanze e quella di riparazione dei tessuti. In caso di ferita, le cellule del connettivo lasso hanno un ruolo determinante nel processo di riparazione.
In seguito ad una prima fase di coagulazione in cui si osserva vasocostrizione, la secrezione di eparina da parte di mastociti favorisce una maggiore irrorazione del tessuto in corrispondenza della lesione dove migrano in grande quantità i fibroblasti.
Tipologie di tessuto connettivo lasso
- Tessuto muccoso maturo: Si trova nella polpa del dente e nel cordone ombelicale.
- Tessuto fibrillare lasso: Forma la tonaca propria degli epiteli di rivestimento e la tonaca sottomucosa degli organi cavi comunicanti con l'esterno (apparato digerente, respiratorio, ecc.). Avvolge tutti gli organi, costituendo lo stroma o connettivo interstiziale. Forma la tonaca intima (assieme all'endotelio) e la tonaca avventizia delle arterie, la tonaca media ed avventizia delle vene (assieme a fibrocellule muscolari lisce). Circonda muscoli e nervi, penetra al loro interno circondando i fasci di fibre e le singole fibre.
- Tessuto reticolare: Si trova, come tessuto di sostegno, in vari organi: emopoietici e linfoidi, ghiandole esocrine ed endocrine, fegato, milza, fibre nervose, fibre muscolari, rene.
- Tessuto connettivo a fasci intrecciati: Si trova in particolare nel derma. Presenta scarse cellule (soprattutto fibroblasti) e scarsa sostanza fondamentale.
- Tessuto connettivo elastico: Costituisce le membrane elastiche (membrane fenestrate) di tutte le arterie e la tonaca media delle grandi arterie. Si trova anche nei legamenti gialli delle vertebre, nelle corde vocali, nel legamento nucale.
Con il termine di tessuto connettivo lasso reticolare si indica un tessuto connettivo ricco in fibre reticolari costituite da collagene di tipo III. Dal punto di vista istologico l’unica vera differenza con lealtre fibre collagene è data dal fatto che mentre queste sono aggregate in fascetti, le fibre reticolari sono isolate e tendono a formare sottili reticoli.
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