Scopri il Tessuto Cartilagineo: Istologia Dettagliata e Funzioni Sorprendenti

Tra i tessuti a funzioni di sostegno vi è un particolare tipo di tessuto connettivo: il tessuto cartilagineo. La cartilagine è una forma specializzata di tessuto connettivo, costituita da cellule denominate condrociti (o condroblasti) e da un’abbondante sostanza intercellulare costituita, a sua volta, da fibre extracellulari immerse in una sostanza fondamentale o matrice amorfa allo stato di gel.

È di origine mesenchimatica ed inizia a formarsi nel periodo fetale prima del tessuto osseo di cui è lo scheletro primitivo. Durante le prime settimane di vita intrauterina, si organizzano aggregati di cellule mesenchimatiche che ritirano i loro prolungamenti e diventano rotondeggianti, a costituire i primitivi centri di condrificazione. Queste cellule diventano cellule secernenti e si differenziano in condroblasti, che iniziano a produrre matrice cartilaginea che ne determina l’allontanamento, interponendosi tra essi.

Componenti del Tessuto Cartilagineo

Il tessuto cartilagineo è caratterizzato dalla presenza di cellule immerse in una componente extracellulare, a sua volta divisa in una componente amorfa gelificata e in una fibrillare. Guardando più da vicino la composizione cartilaginea, possiamo dire che si tratta di un tessuto costituito da cellule, nello specifico ritroviamo: condrociti e condroblasti e condroclasti (che derivano dai monociti del sangue).

Condroblasti: Sono cellule immature che hanno il compito di secernere la matrice extracellulare che costituirà la maggior parte del tessuto.
Condrociti: Una volta che questa è stata prodotta, i condroblasti divengono condrociti, che rappresentano la forma cellulare matura. I condrociti presentano un nucleo ben evidente con uno o più nucleoli e sono alloggiati in lacune o depressioni della matrice extracellulare.
Condroclasti: derivano dai monociti del sangue.

Nella zona centrale della cartilagine queste cellule hanno un citoplasma meno basofilo rispetto ai condroblasti e presentano un vacuolo centrale ricco di materiale paraplasmatico e di glicogeno. I condroblasti, ma anche i condrociti, possono dividersi per mitosi una o più volte a costituire i gruppi isogeni, condividendo la stessa capsula. Nella zona della cartilagine circostante (zona intermedia) i condrociti non sono raccolti in gruppi, mentre nella zona più esterna (zona tangenziale) assumono forme più appiattite diradandosi nel pericondrio.

Matrice Extracellulare

La consistenza gelatinosa della matrice extracellulare è caratterizzata dalla presenza di aggrecani (proteoglicani e glicosamminoglicani) e fibre di collagene. La matrice della cartilagine è formata da una parte amorfa e da una parte fibrillare. La presenza di tutti questi elementi varia, però, consistentemente in base alla tipologia di cartilagine a cui facciamo riferimento.

Componente Amorfa

La componente amorfa è costituita principalmente da acqua (fino all’80% del peso totale), sali minerali (cloruro di sodio in elevata concentrazione), proteoglicani (che danno al tessuto la caratteristica basofilia e uniti a formare aggrecani; essendo in stadio di gel, conferiscono alla cartilagine resistenza e si dispongono attorno alle cellule a formare la capsula basofila), glicoproteine in minore quantità (soprattutto costituiti da GAG) e anche poche lipoproteine. La basofilia diminuisce nelle zone vicine alle cellule (aree territoriali) e diminuisce ancora di più, fino ad annullarsi, nelle zone distanti dalle cellule (aree interterritoriali).

L’abbondante sostanza intercellulare (o matrice) della cartilagine ialina è allo stato di gel compatto ed appare omogenea al microscopio ottico. La sostanza amorfa della cartilagine è intensamente basofila e si colora metacromaticamente con il Blu di toluidina e con Azzurro A; si colora, inoltre, con la reazione al Ferro colloidale di Hale e con il metodo Alcian blu. La matrice amorfa si colora intensamente in rosso con la reazione PAS non per i proteoglicani (che sono PAS-negativi), ma per la presenza delle glicoproteine.

Componente Fibrillare

La componente fibrillare è costituita dal collagene presente nella matrice di solito non supera il 40% del peso secco, e nelle aree territoriali non forma fasci come nelle fibre collagene dei tessuti connettivi. Queste fibre presentano un diametro variabile a seconda della zona considerata: nella zona periferica formano una rete tridimensionale lassa (con diametro minore, 15-30 nm), mentre nella zona centrale si orientano in maniera di poter resistere alle pressioni o alle trazioni che la cartilagine può ricevere (con diametro maggiore, di circa 45 nm).

Inoltre, queste fibre si differenziano da quelle di altri connettivi, per la presenza prevalentemente di collagene di tipo II formato, però, da tre catene aminoacidiche identiche chiamate α1 (invece di α1 e α2). Le fibrille collagene non sono raccolte in fasci come nel tessuto connettivo lasso e compatto, ma formano un delicato reticolo; hanno diametro di 10-20 nm e la caratteristica striatura periodica di 64-70 nm.

Pericondrio

Il pericondrio è un manicotto di connettivo fibroso che avvolge la cartilagine (ad eccezione delle cartilagini articolari) e che si forma a partire dal mesenchima che circonda il primitivo abbozzo cartilagineo. Le cellule mesenchimatiche dello strato condrogenico (lo strato interno dell’abbozzo cartilagineo) si differenziano in cellule condrogeniche e, quindi, in condroblasti, mentre quelle dello strato esterno formano lo strato fibroso del pericondrio.

Il pericondrio provvede al nutrimento della cartilagine, tranne nel caso delle cartilagini articolate, le quali attingono nutrimento e ossigeno dal liquido sinoviale. Il pericondrio accresce anche la cartilagine già formata, producendo condroblasti e, quindi in seguito, condrociti, con un accrescimento dalla periferia verso il centro.

Tipi di Tessuto Cartilagineo

Il tessuto cartilagineo, in base alla composizione e consistenza della componente amorfa e fibrillare, si distingue in 3 differenti tipi di cartilagine:

Ialina
Fibrosa
Elastica

Esistono, inoltre, altri due tipi rari: il tessuto condroide (o pseudocartilagine) e il tessuto cordoide.

Cartilagine Ialina

Viene così chiamata perché a fresco appare traslucida con una colorazione bianco azzurrognola. La cartilagine ialina è il tipo più diffuso di cartilagine ed è così chiamata perché a fresco appare come una massa traslucida, opalescente, di colore bianco-bluastro; è dotata di un certo grado di elasticità. Il suo nome deriva dal greco “hyalos” (= vetro). È sicuramente il tipo di cartilagine più rappresentato nei mammiferi. La componente fibrillare della cartilagine ialina è costituita soprattutto da fibre di collagene di tipo II (40% del peso secco) ma non sono osservabili al microscopio ottico.

Nel feto è la costituente dello scheletro primitivo. È caratterizzata dalla presenza di una componente amorfa, più o meno abbondante, ricca di glicoproteine e soprattutto proteoglicani (che la rendono fortemente basofila e metacromatica). In base alla quantità di proteoglicani si divide in aree territoriali e aree interterritoriali.

Le cellule costituenti la componente cellulare del tessuto, i condrociti, si dispongono in gruppi di tre-cinque cellule, chiamati gruppi isogeni, più abbondanti nella zona centrale. Essendo un tessuto non vascolarizzato, il nucleo cartilagineo è delimitato da un connettivo fibroso detto pericondrio.

Riveste le superfici scheletriche impegnate nelle articolazioni mobili (diartrosi) ed è priva di pericondrio. I condrociti presenti variano morfologicamente e numericamente a seconda della loro posizione in strati diversi. Nello strato delimitante la cavità articolare, detto strato tangenziale, i condrociti sono allungati e con l’asse maggiore parallelo alla superficie libera; nello strato intermedio hanno forma globosa, e nello strato più interno, detto strato radiale, sono riuniti in gruppi isogeni paralleli e perpendicolari alla superficie.

È un tipo di cartilagine presente nelle ossa lunghe, in una sottile zona tra la diafisi e l’epifisi, detta metafisi, dove mantiene la sua capacità proliferativa provvedendo all’accrescimento in lunghezza dell’osso.

Cartilagine Elastica

Si trova nel padiglione auricolare, nel condotto uditivo, nell’epiglottide e in alcune aree cartilaginee della laringe. Sono costituiti da cartilagine elastica le cartilagini del padiglione auricolare e del meato uditivo esterno, le cartilagini della tuba uditiva, l’epiglottide e la parte delle cartilagini corniculate e cuneiformi ed il processo vocale delle cartilagini aritenoidi.

Nella matrice extracellulare è presente una grande quantità di fibre elastiche associate a fibre collagene di tipo II che le conferiscono elasticità, flessibilità e, quando esaminata a fresco, il caratteristico colore giallastro e una maggiore opacità rispetto alla cartilagine ialina. La cartilagine elastica differisce a fresco dalla cartilagine ialina per il colore giallastro e per la maggior opacità dovuta all’elevato numero di fibre elastiche nella matrice, per la flessibilità e l’elasticità, per il basso contenuto in proteoglicani e per la minore omogeneità della matrice.

La sua organizzazione è molto simile alla cartilagine ialina, anche se in varie sedi la sostanza intercellulare è presente in minore quantità e i condrociti si ritrovano più ravvicinati tra loro. I condrociti hanno spesso un grosso vacuolo che spinge il nucleo e il citoplasma alla periferia a conferire la forma di anello con castone. Anche i gruppi isogeni sono spesso meno numerosi e con un numero più limitato di condrociti (due o tre al massimo) rispetto alla cartilagine ialina.

Cartilagine Fibrosa (o Fibrocartilagine)

Ha una grandissima quantità nella matrice extracellulare di fibre collagene di tipo I formanti fasci, è acidofila ed ha scarsa presenza di componente amorfa. È molto somigliante ad un tessuto connettivo denso regolare e spesso i due tessuti sono in continuità. La cartilagine fibrosa è una forma di transizione tra il tessuto connettivo denso (o compatto) e la cartilagine; è caratterizzata da grossi fasci fibrosi immersi in una scarsa matrice cartilaginea contenente quantità variabili di proteoglicani.

Si trova nei dischi intervertebrali, nella sinfisi pubica, nei labbri glenoideo e acetabolare, nei dischi e menischi intrarticolari. La cartilagine fibrosa (o fibrocartilagine) si riscontra nei dischi intervertebrali (e si continua in alto e in basso con la cartilagine ialina delle vertebre adiacenti ed in periferia con i legamenti spinali), nella sincondrosi tra prima costa e sterno, in vari menischi articolari, nei labbri glenoideo e acetabolare, nella sinfisi pubica, nel legamento rotondo del femore e nella zona d’inserzione sull’osso di alcuni tendini.

Le fibre collagene hanno andamento variabile a seconda delle sedi, come nell’anello fibroso dove sono orientate in fasci a formare lamelle concentriche attorno al nucleo polposo. Si distingue dai connettivi per la forma tondeggiante delle cellule, contenute in lacune delimitate da capsule basofile, isolate o raggruppate in gruppi isogeni, spesso disposti in file parallele.

Tessuto Condroide e Cordoide

Il tessuto condroide (o pseudocartilagine) è una varietà di cartilagine rara nell’uomo, riscontrandosi nelle ossa sesamoidi e nel menisco. È assimilabile al tessuto cartilagineo per alcune proprietà caratteristiche, quali la presenza di una sostanza intercellulare, seppur scarsa, con fibre collagene, e la mancanza di una vascolarizzazione, oltre alla funzione che svolge. Assomiglia al tessuto cartilagineo non completamente differenziato ed è composto da cellule vescicolose fittamente stipate, circondate da una sottile capsula ricca di fibre collagene ma povera di proteoglicani.

Il tessuto cordoide è una particolare forma di tessuto con funzione di sostegno che costituisce la notocorda (o corda dorsale). È caratterizzato da cellule vescicolose e turgide per la presenza di glicogeno. Nell’uomo adulto, inoltre, il tessuto cordoide è rappresentato dal nucleo polposo del disco intervertebrale, che è un vestigio della notocorda. Il tessuto cordoide è molto simile al tessuto condroide, è quasi del tutto privo di sostanza intercellulare. Il tessuto notocordale ha un’origine embrionale diversa da quella della cartilagine e degli altri tessuti connettivi.

Funzioni del Tessuto Cartilagineo

A seconda delle sedi, la cartilagine può avere funzioni scheletriche (impedendo, ad esempio, il collassarsi degli organi cavi, come nell’orecchio e nelle vie respiratorie), o quella di permettere il movimento dei capi articolari (come nelle cartilagini articolari) o, infine, nel feto e nell’individuo in crescita, la funzione di costituire il modello per la formazione si segmento scheletrico definitivo e di promuovere l’accrescimento in lunghezza di molte ossa (cartilagine di coniugazione).

Di fatto, si tratta di un tessuto con una gran capacità di assorbire i traumi da compressione grazie alla plasticità della cartilagine. Inoltre, la sua levigatezza lo rende adatto allo scorrimento, in quanto ricopre le superfici articolari. Un’altra importante caratteristica, ovvero la resistenza allo stiramento, è legata invece alla presenza di fibre (collagene ed elastina).

Accrescimento e Metabolismo

L’accrescimento della cartilagine e il suo metabolismo sono sotto il controllo di numerosi ormoni e di altri fattori tra cui vitamine. L'accrescimento interstiziale è quello che avviene all'interno della cartilagine, per divisione dei condroblasti e dei condrociti. L'accrescimeno per apposizione avviene dall'esterno verso l'interno della cartilagine, ad opera del pericondrio.

Influenza delle Vitamine

La deficienza delle vitamine A, C e D determina un’alterazione nell’accrescimento e nella maturazione della cartilagine.

Vitamina A: La carenza di vitamina A provoca un disturbo nell’attività della cartilagine epifisaria che diminuisce di spessore.
Vitamina C: La vitamina C è necessaria per la produzione del collagene e, forse, anche dei costituenti della sostanza amorfa. La deficienza di tale vitamina provoca lo scorbuto, caratterizzata da alterazioni della sostanza intercellulare di tutti i tessuti connettivi.
Vitamina D: La vitamina D, quando deficiente, determina il rachitismo. Durante la formazione dell’osso, le cartilagini di coniugazione proliferano regolarmente ma non calcificano, di modo che le ossa in accrescimento si deformano per il peso che devono sostenere. La vitamina D agisce sulla calcificazione della cartilagine e dell’osso, inducendo la sintesi di enzimi responsabili della formazione di una proteina coniugata di trasporto del calcio.

Influenza degli Ormoni

Ormone della crescita (o ormone somatotropo): L’ipofisi, tramite sintesi dell’ormone della crescita (o ormone somatotropo) è indispensabile per l’accrescimento normale della cartilagine. L’ipofisectomia in giovane età causa nanismo. Le cartilagini di coniugazione risultano sottili, l’attività proliferativa dei condrociti è fortemente ridotta e la matrice perde la sua metacromasia. Tutti questi cambiamenti sono reversibili se si somministra l’ormone della crescita.
Tiroxina: La tiroide, tramite la sintesi di tiroxina, promuove insieme all’ipofisi la crescita normale dello scheletro.
Ormoni sessuali: Anche gli ormoni sessuali intervengono nella condrogenesi (e nell’osteogenesi) con meccanismi poco chiari.

Fenomeni Regressivi nell'Età Senile

Nell’età senile si verificano fenomeni regressivi, soprattutto nelle cartilagini di spessore considerevole; essi sono forse legati ai cambiamenti chimici della matrice che provocano un rallentamento dei processi di diffusione di sostanze nutritive attraverso la sostanza fondamentale. Nell’età senile la cartilagine perde la sua trasparenza e diventa giallognola ed opaca. Questo fenomeno è dovuto alla diminuzione dei proteoglicani e ad un aumento delle proteine non collagene.

Un fenomeno degenerativo comune legato alla senescenza è rappresentato dalla trasformazione asbestiforme: la matrice omogenea è invasa da grossolane fibre fittamente stipate, diverse dalle fibre collagene, che conferiscono al tessuto un aspetto lucente, simile a quello dell’asbesto. Queste fibre possono dissolversi portando al rammollimento del tessuto ed alla formazione di cavità. La calcificazione di certe cartilagini (sia ialine sia elastiche) è un evento comune legato all’invecchiamento ed è associato a cambiamenti degenerativi delle cellule cartilaginee. La calcificazione della cartilagine ialina è invece un processo normale durante la formazione dell’osso.

Rigenerazione

La cartilagine dei mammiferi non ha proprietà rigenerative. Quando è distrutta o danneggiata, la perdita di sostanza viene colmata da tessuto connettivo fibroso neoformato proveniente dal pericondrio che, in alcuni casi, può gradualmente trasformarsi in cartilagine (metaplasia).