La gran parte delle ossa si sviluppa da un preesistente modello cartilagineo, un processo noto come ossificazione indiretta, anche definita per sostituzione o condrale.
Processo di Ossificazione Indiretta
Definiamo con ossificazione endocondrale la trasformazione indiretta del tessuto mesenchimale in tessuto osseo, che prevede una fase intermedia di tessuto cartilagineo.
Nello scheletro cartilagineo compaiono centri di ossificazione, cioè zone nelle quali inizia a manifestarsi un processo di calcificazione della cartilagine. Come conseguenza, in queste zone si ha la morte dei condrociti.
Gli spazi da questi liberati vengono occupati da cellule osteo-condrogeniche, provenienti dal pericondrio che avvolge l'abbozzo cartilagineo, e che, a causa dell'ambiente ricco di ossigeno, si differenziano in osteoblasti.
Per apposizione di matrice ossea sui residui di cartilagine calcificata si forma un primo abbozzo di osso non lamellare, che viene poi sostituito da osso lamellare.
Nell'ossificazione delle ossa lunghe, inoltre, a opera di condroclasti si forma un canale midollare al centro dell'abbozzo. Questa cavità viene poi invasa da connettivo vascolarizzato.
Gli osteoblasti presenti sul lato midollare e quelli del lato esterno determinano apposizione di matrice sulle due superfici, esterna e interna, delle diafisi.
Man mano che procede l'allungamento dell'osso, la cartilagine si riduce sempre più finché residua il solo segmento di cartilagine di coniugazione, uno strato di cartilagine ialina, disposto tra la diafisi e le epifisi del futuro osso, che consente l'allungamento della diafisi.
Nelle cartilagini di coniugazione si osserva uno strato di condrociti, in intensa proliferazione, che danno origine a cellule disposte per file, orientate secondo la lunghezza dell'osso.
In vicinanza della parte ossea della diafisi, la cartilagine più vecchia va incontro a calcificazione e le sue cellule, di conseguenza, muoiono e sono rimpiazzate da osteoblasti.
L'attività proliferativa della cartilagine di coniugazione cessa quando termina l'accrescimento delle ossa lunghe (20 anni circa).
Nella sostituzione dell'osso primario non lamellare con osso lamellare, è importante l'azione degli osteoclasti che producono nuove cavità nel primitivo abbozzo osseo.
Queste cavità vengono invase da osteoblasti, che depongono la matrice in forma più regolare e stratificata, formando cioè le lamelle.
Si formano in questo modo le ossa dell'arto inferiore, le ossa dell'arto superiore e le vertebre.
Fasi Cronologiche dell'Ossificazione
Riassumendo, cronologicamente si ha:
- O. pericondrale della diafisi
- O. encondrale della diafisi
- O. encondrale delle epifisi
In questo momento nell'osso lungo si hanno quindi: nelle epifisi 2 centri di o. encondrale (1 per ciascuna), nella diafisi 1 centro di o. pericondrale ed 1 centro di o.
I centri di o. La direzione della cartilagine di accrescimento è dall'epifisi verso la diafisi: epifisi, c. ialina (cellule più giovani), c. seriata (cellule in attiva moltiplicazione che, per la disposizione delle fibre collagene e la presenza dell'astuccio osseo diafisario, non possono spostarsi lateralmente), c. ipertrofica, c.
Processi Coinvolti
- O. pericondrale: Si forma un astuccio diafisario di tessuto osseo attorno al modello cartilagineo.
- O. encondrale: Mentre precede la formazione dell'astuccio osseo diafisario (o. Restano aree isolate di cartilagine alterata, sulle quali gli osteoblasti iniziano a deporre il tessuto osseo.
Quando l'astuccio osseo diafisario è ben formato, nella parte centrale della diafisi può prevalere il processo di erosione sul processo di deposizione (di tessuto osseo) e si forma una cavità che, ampliandosi, darà origine alla cavità midollare dell'osso.
Inizia in un tempo successivo alla ossificazione encondrale diafisaria. Nella parte centrale di ciascuna epifisi avviene lo stesso processo di ossificazione encondrale che avviene nella diafisi.
Sulla superficie esterna delle epifisi resta sempre un rivestimento di cartilagine (c.
All’inizio del processo di ossificazione, nella diafisi ossea i condrociti degenerano progressivamente, creando un vuoto spaziale colmato successivamente da vasi sanguiferi che permetteranno una migliore irrorazione del tessuto mesenchimale e quindi il la ricezione di ormoni stimolatori.
Rimodellamento Osseo
L'osso che ha terminato il suo sviluppo continua per tutta la vita, anche se con ritmo variabile con l'età, a modificarsi strutturalmente e, entro certi limiti, anche morfologicamente.
Questi fenomeni di rimaneggiamento e rimodellamento sono strettamente legati ai meccanismi di omeostasi minerale cui l'intero scheletro partecipa sotto il controllo dell'apparato endocrino.
Il tessuto osseo è soggetto a continuo rimaneggiamento, ad opera degli osteoblasti e degli osteoclasti, che inizia subito dopo la sua prima deposizione, nell'embrione, fino alla morte dell'individuo.
A termine della maturazione ossea, il tessuto va incontro a rimodellamento da parte di osteoclasti ed osteoblasti ai fini di garantire l’omeostasi della calcemia e la regolazione della struttura ossea.
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