Scopri Tutto sulla Mucosa Intestinale: Istologia e Funzioni Fondamentali che Devi Conoscere!

La mucosa intestinale è lo strato più interno dell'organo.

Struttura della Mucosa Intestinale

Si calcola che la mucosa intestinale sia ricoperta da circa 40 milioni di villi, più o meno 18-40 per millimetro quadrato. Ogni villo è costituito da un asse connettivale tappezzato da un singolo strato di cellule assorbenti. La membrana di queste cellule rivolta verso il lume presenta delle sottili estroflessioni citoplasmatiche a dito di guanto. Tra i numericamente più numerosi enterociti campeggiano alcune cellule caliciformi che secernono muco nel lume intestinale.

Tra i villi intestinali si aprono, alla superficie libera della mucosa, le ghiandole intestinali (o cripte intestinali di Galeazzi) che sono tubulari semplici e occupano la lamina propria della mucosa. Un'ulteriore componente è rappresentata dalle ghiandole di Galeazzi o cripte di Lieberkuhn, diffuse in tutto l'intestino tenue e presenti anche nel crasso.

Componenti Cellulari

Enterociti: Cellule assorbenti con microvilli per aumentare la superficie di assorbimento.
Cellule Caliciformi: Secernono muco per lubrificare e proteggere la superficie intestinale.
Ghiandole di Lieberkuhn: Secernono succo enterico ricco di enzimi digestivi.

Ghiandole Intestinali

Le ghiandole intestinali (o cripte intestinali) sono tubulari semplici e occupano la lamina propria della mucosa. Gli epiteli ghiandolari sono costituiti da cellule secernenti derivate da lamine epiteliali.

Se la ghiandola conserva un qualsiasi rapporto con la superficie libera mediante un dotto escretore, riversando quindi il prodotto di secrezione sulla superficie dell’epitelio di origine, viene definita ghiandola esocrina.

Se un singolo adenomero è drenato da un unico dotto escretore abbiamo una ghiandola semplice. Se invece più adenomeri sono drenati da un solo dotto escretore abbiamo una ghiandola ramificata.

Se l’adenomero è allungato con un lume abbastanza evidente abbiamo le ghiandole tubulari. Un caso particolare di ghiandole tubulari sono le ghiandole tubulo-glomerulari rappresentate unicamente dalle ghiandole sudoripare. Se l’adenomero è rotondeggiante con un lume piccolo e quindi molto poco evidente abbiamo una ghiandola acinosa. Se l’adenomero è rotondeggiante, grande e con un lume ben evidente abbiamo una ghiandola alveolare.

Figura E105. Colon di ratto. Ghiandole intestinali o cripte del Lieberkuhn: ghiandole esocrine tubulari semplici. Queste ghiandole formano un tubulo di diversa lunghezza che sbocca sulla superficie libera (la freccia indica il lume del tubulo ghiandolare e la direzione del secreto). In questo modo il secreto viene imesso direttamente all'esterno (lume intestinale).

Figura E106. Colon di ratto. Ghiandole intestinali o cripte del Lieberkuhn a forte ingrandimento. Queste ghiandole sono ghiandole tubulari semplici che sfociano sulla superficie libera del lume intestinale. L'epitelio è cilindrico semplice con orletto striato con inframezzate numerose cellule mucipare caliciformi.

Figura E107. Intestino tenue umano. Si notano i villi intestinali tappezzati da epitelio cilindrico semplice in cui ritroviamo numerose cellule mucipare caliciformi. Le cellule mucipare sono ghiandole esocrine unicellulari a secrezione mucosa.

Figura E110. Intestino tenue umano. Epitelio cilindrico semplice con microvilli con inframmezzate cellule mucipare caliciformi. Le cellule mucipare caliciformi sono ghiandole esocrine, intraepiteliali, unicellulari; secernono muco con la funzione di lubrificare e proteggere la superficie luminale dell'organo cavo. A causa dell'alto contenuto di muco, che è idrofobo, le cellule caliciformi mucipare, con colorazioni convenzionali, appaiono incolori o debolmente colorate.

Figura E112. Colon di ratto. Epitelio intestinale cilindrico semplice con microvilli e cellule mucipare caliciformi colorate con Alcian blu. Questa è una colorazione istochimica elettiva per i mucopolisaccaridi acidi, che vengono colorati in blu intenso.

Figura E113. Colon di ratto. Sezione trasversale di ghiandole intestinali in cui si notano numerose cellule mucipare caliciformi.

Nel duodeno, oltre alle ghiandole intestinali della lamina propria, si trovano, nella tonaca sottomucosa, le ghiandole duodenali (di Brunner) che sono tubulari composte.Tonaca mucosa del tenue.

Nel complesso, una delle funzioni più importanti delle ghiandole di Galeazzi (cripte) è quella di secernere un liquido, chiamato succo enterico, ricco di acqua, elettroliti, muco ed enzimi digestivi.

Funzione della Mucosa Intestinale

La mucosa intestinale è responsabile dell’equilibrio tra la protezione contro i patogeni e la tolleranza nei confronti degli antigeni alimentari e della flora batterica presente nell'intestino.

Assorbimento

Duodeno, digiuno e ileo hanno la parete formata da una tonaca mucosa, una tonaca sottomucosa, una tonaca muscolare e una tonaca sierosa. Per l’assorbimento dei prodotti della digestione vi è a disposizione nell’intestino una grande superficie epiteliale.

Le pieghe circolari iniziano subito dopo il piloro diventando numerose e ravvicinate dopo la porzione superiore del duodeno; alla fine del digiuno sono più basse e risultano lontane una dall’altra; si osservano solo sporadicamente oltre la metà dell’ileo. I villi sono rilievi della mucosa alti in media 0,5 mm. Il limite fra sottomucosa e lamina propria della mucosa è segnato dalla muscularis mucosae.

I microvilli si trovano alla superficie libera della maggior parte delle cellule dell’epitelio di rivestimento (i cosiddetti enterociti). Grazie alla presenza delle pieghe circolari, la superficie assorbente dell’intestino è aumentata di 3 volte; i villi portano a un ulteriore aumento di questa superficie di 10 volte; i microvilli di altre 20 volte.

La presenza dei villi permette di quintuplicare la superficie assorbente dell'intestino, funzione alla quale sono adibiti in prima persona. All'interno di ogni villo confluisce una fitta rete di capillari, fondamentale per il trasferimento dei nutrienti dal lume intestinale al circolo sanguigno. Al centro di questa maglia vascolare è presente un vaso linfatico chiamato chilifero centrale del villo, anch'esso importante per distribuire le sostanze assorbite ai vari distretti dell'organismo.

In tal modo la superficie intestinale a disposizione per l’assorbimento è di circa 4 m2.

Rinnovamento Cellulare

Una delle principali caratteristiche degli enterociti è quella di vivere soltanto pochi giorni. Mano a mano che invecchiano, queste cellule si staccano dal villo, passano nel lume intestinale e vengono eliminate con le feci. Il processo di rinnovamento della popolazione cellulare è continuo e gli enterociti sfaldati vengono prontamente rimpiazzati da nuove cellule migrate dalle cripte. Mano a mano che risalgono verso la sommità, gli enterociti maturano, invecchiano e, raggiunto l'apice, si sfaldano. Il peculiare fenomeno della migrazione cellulare fa sì che ogni tre-cinque giorni la popolazione enterocitaria venga completamente rimpiazzata da nuove cellule. Questo rapido e continuo rinnovamento ha lo scopo di mantenere elevata l'efficienza digestiva ed assorbente dell'intestino.

Sistema Immunitario

La mucosa intestinale svolge anche un ruolo importante nel sistema immunitario, aiutando a prevenire l'ingresso di patogeni dannosi e caratterizzandosi come vera e propria barriera fisica che impedisce alle tossine di entrare nel corpo attraverso l'intestino. Le cellule epiteliali che rivestono la mucosa intestinale sono strettamente unite tra loro, riducendo la permeabilità. Inoltre, il muco prodotto dalle ghiandole mucose forma uno strato protettivo che intrappola i potenziali agenti patogeni e previene il contatto diretto con le cellule epiteliali.

Nella mucosa intestinale, è presente un sistema immunitario specifico, noto come sistema immunitario associato all'intestino (GALT, dall'inglese "Gut-Associated Lymphoid Tissue"). Il GALT comprende una varietà di cellule immunitarie, come linfociti, macrofagi e cellule dendritiche, che svolgono un ruolo chiave nel riconoscimento e nella risposta ai patogeni. La mucosa intestinale è coinvolta nella produzione di anticorpi chiamati immunoglobuline secretorie, anticorpi essenziali per combattere i patogeni nel tratto digestivo.

Strati della Tonaca Mucosa

La tonaca mucosa dell’intestino tenue consiste di un epitelio di rivestimento, di una lamina propria che forma lo stroma dei villi e accoglie le ghiandole intestinali e di una muscularis mucosae.

Nella lamina propria si trovano anche accumuli di tessuto linfoide (noduli linfatici) che si possono spingere nella tonaca sottomucosa.L’epitelio di rivestimento è formato da due tipi di cellule, gli enterociti e le cellule caliciformi mucipare.

La lamina propria della mucosa intestinale è formata da tessuto connettivo lasso ricco di cellule. Si distingue una parte superficiale della lamina propria, che forma l’asse dei villi, e una parte profonda che rappresenta il connettivo posto fra i tubuli ghiandolari. Tra fasci di fibre collagene ed elastiche variamente orientate si osservano linfociti, granulociti eosinofili, mastociti, plasmacellule, fibrociti e macrofagi.

Noduli Linfatici

I noduli linfatici sono accumuli di tessuto linfoide presenti nella lamina propria di tutto l’intestino tenue. Nel duodeno e nel digiuno essi sono isolati (noduli linfatici solitari) e limitati alla lamina propria della mucosa.

Nell’ileo, i noduli linfatici formano ammassi (noduli linfatici aggregati) che si estendono anche nella sottomucosa. Essi sono riconoscibili, osservando la mucosa intestinale a occhio nudo, come rilievi bassi, di forma grossolanamente circolare e prendono il nome di placche di Peyer.

Rispetto ad altri territori linfoidi, quello della parete intestinale risulta particolarmente ricco di linfociti con IgA di membrana e di plasmacellule secernenti IgA.