Scopri Tutto su Istologia di Monesi 7 Edizione: Riassunto Completo e Facile da Studiare

Tipi di Vasi Sanguigni: Arterie e Vene

A seconda del tratto dove ci troviamo può essere necessario disporre di vasi di calibro diverse. Le arterie trasportano il sangue ossigenato tranne le arterie polmonari, e queste hanno una struttura particolare in cui si distinguono 3 tonache: tonaca avventizia, ricca di fibre elastiche, tonaca media che è costituita da fibre muscolari lisce e poi la tonaca intima che è un connettivo con fibre elastiche e viene in contatto con l'endotelio.

Arterie Elastiche

La colorazione che permette di evidenziare le arterie elastiche è la colorazione di Weigert, proprio perché mette in risalto le fibre elastiche. Le arterie elastiche hanno un endotelio pavimentoso semplice, che poggia sulla lamina basale, che la divide dal connettivo assieme al quale costituisce la tonaca intima. Questa poggia su una membrana elastica interna. La tonaca media è molto spessa con cellule muscolari lisce e poi ci sono fibre reticolari, collagene ed elastiche molto evidenti. Quelle elastiche costituiscono la membrana elastica esterna. Nella tonaca avventizia sono presenti molte fibre di collagene, terminazioni nervose e vasi. I vasi prendono il nome di vasa vasorum.

Arterie Muscolari

A differenza dell'arteria elastica, presenta sia una tonaca intima che una tonaca media meno sviluppate. Nella tonaca intima è presente sempre l'endotelio, la lamina basale e il connettivo, con la membrana elastica interna, ma meno evidente. La tonaca media presenta le cellule muscolari lisce e la membrana elastica esterna, ma con uno spessore minore. Scendendo di calibro viene persa la lamina elastica interna e si riduce lo spessore della tonaca media, perché perde sempre più muscolatura liscia.

Questa è la sezione della coronaria e si vedono bene le fibre elastiche che invece sono poco presenti nelle vene. La dipermeabilità è diversa. Il massimo di impermeabilità si ha a livello della barriera emato-encefalica. I capillari fenestrati, dove ci sono piccole discontinuità, e i capillari discontinui con grandi aperture e cellule separate in più punti. Esternamente l'endotelio può essere anche circondato dai periciti.

Vene

In base al diametro dal più piccolo al più grande si hanno venule, vene di piccolo calibro, medio e grande calibro. Si vede bene l'endotelio, la lamina basale e il connettivo che costituiscono la tonaca intima. Poi c'è la tonaca media con poche cellule muscolari lisce e quasi non si vedono le fibre elastiche. La tonaca avventizia invece sialla periferia del corpo.

Tessuto Nervoso

Quindi, quando si osserva una sezione di tessuto nervoso, si vedono principalmente i corpi cellulari dei neuroni e le loro estensioni, chiamate dendriti e assoni. I corpi cellulari dei neuroni sono di forma variabile, ma in generale sono grandi e contengono un nucleo prominente. Le dendriti sono ramificate e si estendono dalla superficie del corpo cellulare, mentre gli assoni sono lunghi e sottili e possono essere mielinizzati o non mielinizzati. La mielina è una sostanza che avvolge gli assoni e li isola, facilitando la trasmissione degli impulsi nervosi. Inoltre, il tessuto nervoso contiene anche cellule di supporto chiamate cellule della glia, che svolgono diverse funzioni, come la nutrizione e la protezione dei neuroni.

La mielina, essendo costituita da lipidi, viene evidenziata con colorazioni particolari come il Nero di sudan. Spesso si usano colorazioni con oro o argento che evidenziano i pirenofori o iprolungamenti dei neuroni. L'impregnazione argentica è una colorazione che viene anche usata per evidenziare le fibre reticolari, ma mentre le fibre reticolari sono argirofile, i neuroni sono argentaffini, quindi hanno un loro potenziale per sostenere le reazioni di ox-red e non necessitano dei sali accessori.

La colorazione argentica è molto importante per lo studio del SNC per lo studio dei corpi centrali, ma anche dei prolungamenti. In particolare, questa colorazione prende il nome di Metodo di Golgi-Cajal e oltre all'argento si può usare anche l'oro. Per evidenziare le neurofibrille di assoni e dendriti è importante l'uso del nitrato di argento. Il citoplasma appare rosato mentre il nucleo più scuro.

Colorazione Blu di Toluidina

In questa sezione si osservano bene tutti i dettagli dei neuroni. Nel pirenoforo sono visibili il nucleo, il nucleolo, i corpi di Nissl e i prolungamenti che partono. Le altre porzioni intensamente colorate, che si trovano intorno al neurone, sono le cellule della glia. Le porzioni tondeggianti parzialmente colorate sono gli assoni; queste sono circondate da un cerchietto e più questo è spesso, più è spesso lo strato di mielina. Questi sembrano vuoti perché la mielina non è facilmente colorabile, quindi si vede solo lo strato più esterno.

Assoni e Guaina Mielinica

La colorazione sudan-black è importante per colorare la mielina e quindi per studiare gli assoni. Il nervo è circondato da un connettivo esterno che è l’epinevrio. Il nervo è costituitoda fasci nervosi, ciascuno delimitato da connettivo che è il perinevrio, al cui interno ci sono assoni per la maggior parte rivestiti da mielina e delimitati dal connettivoreticolare, endonevrio.

In sezione trasversale quindi si ha una circonferenza più grande che è l’epinevrio, con all’interno circonferenze più piccole delimitate dal perinevrio e al cui interno ci sono altre circonferenze ancora piùpiccole costituite dall'endonevrio. Ogni tanto si vedono i nuclei delle cellule di Schwann. Nel connettivo ovviamente ci possono essere anche dei vasi. Questo è un singolo fascetto, in cui si vede molto bene il perinevrio circostante, in cui sono comunque presenti delle cellule proprie del connettivo. Poi ci sono le sezioni dei diversi assoni, circondate ognuna dal proprio endonevrio. Si vedono anche i nuclei delle cellule accessorie, ovvero delle cellule di Schwann.

Sezione in blu di toluidina di un fascio nervoso. Si vede il perinevrio, in cui sono presenti piccoli vasi che giungono a questo livello. Nel fascio si vedono tanti piccoli cerchietti, che sono le fibre nervose. Più questi sono intensamente colorati più lo strato di mielina è spesso. Guainaonevrio, che a sua volta è circondato dal perinevrio.

Tessuto Epiteliale

Citoscheletro

Le cellule epiteliali mostrano due forme citoscheletriche: microfilamenti e filamenti intermedi.

Filamenti intermedi: formati da cheratina e formano i tonofilamenti e poi le aggregazioni di questi detti tonofibrille che convergono verso i desmosomi. Contribuiscono a rendere la cellula resistenze agli sforzi meccanici. La cheratina è una proteina codificata da molti geni e ne esistono diverse tipologie.
Microfilamenti: I microfilamenti, tramite specifiche proteine, garantiscono continuità a cellule degli epiteli in prossimità delle zonule aderenti. In prossimità del lato citosolico della membrana cellulare formano un rete fitta di filamenti detta terminal web.

Polarità

Si osserva polarità dell’epitelio perché le cellule apicali hanno specializzazioni diverse dalle cellule basali anche in relazione alla disposizione degli organelli intracellulari. Le giunzioni occludenti rendono conto perfettamente della polarità della cellula perché suddividono gli epiteli in dominio basolaterale e dominio apicale.

Specializzazioni della Superficie Laterale

Le cellule sono “incollate” tra loro grazie a strutture di giunzione che si collocano in particolar modo sulla superficie laterale della membrana. Le strutture di giunzione che si trovano sul perimetro della cellula si chiamano sempre zonule e principalmente esistono 3 tipi di giunzioni: giunzione occludente, che rende adese le membrane cellulari rendendo il passaggio impermeabile a molecole di vario tipo, giunzioni ancoranti/aderenti, in rapporto con il citoscheletro (in questa categoria rientrano i desmosomi) e giunzioni comunicati (gap junction) dove si osserva un collegamento di membrana che consente uno scambio di ioni tra cellule.

Le strutture di giunzione non sono disposte casualmente ma, in prossimità della zona apicale (lume) si sistemano nel complesso di giunzione composto dall’apice verso la base da zonula occludente, zonula aderente e qualche desmosoma.

Zonule Occludenti

Linee di congiunzione tra le due membrane plasmatiche che quindi si trovano “fuse” tra loro in punti diversi del perimetro laterale della cellula. Sono costituite da molecole globulari (proteine di adesione) facenti parte della membrana plasmatica delle due cellule contigue che si uniscono a livello della giunzione e, per tale motivo, bloccano il passaggio di molecole da un lato all’altro della giunzione. Queste zonule sono responsabili della polarità dell’epitelio perché suddividono l’epitelio in uno strato baso-laterale e uno strato apicale (infatti si trovano verso il lato apicale) segregando molecole dello strato basolaterale dallo strato apicale e viceversa e permettendo quindi ruoli diversi ai due strati in base alle molecole prodotte ed esposte sulle superfici.

Il ruolo delle zonule occludenti risulta particolarmente importante se si considera la barriera emato-encefalica e la barriera emato-testicolare: sono le zonule occludenti che rendono conto di una permeabilità specifica e direzionale dell’epitelio e impediscono una diffusione disorganizzata di molecole all’interno dell’epitelio stesso.

Osservando l’epitelio intestinale si nota che è necessario un assorbimento selettivo da parte delle cellule dell’epitelio esposte al lume di molecole nutritive che non diffondono casualmente nella ME.

Giunzioni Ancoranti

Garantiscono la resistenza allo stimolo meccanico e per tale motivo sono particolarmente abbondanti nel tessuto epiteliale. Sono costituite internamente da desmoplachine che interconnettono la giunzione al citoscheletro della cellula ed esternamente da caderine (Ca²⁺ dipendenti) che si collegano alle strutture interne da un lato e alle caderine esposte sulla superficie di cellule contigue causando una connessione tra cellule. Esistono diversi tipi di giunzioni ancoranti:

Zonule aderenti: Si trovano nella parte apicale della cellula (sotto le z. occludenti) e si mostrano come zone in cui le membrane delle 2 cellule sono prossime ma non attaccate e a livello della membrana rivolta vs il citoplasma si osserva un addensamento di citoscheletro e in particolar modo di trama terminale e di microfilamenti.
Desmosomi (macule aderenti): Sono zone in cui le membrane cellulari sono separate di circa 20 nm e si osserva, a livello citoplasmatico, un addensamento di materiale del citoplasma (denso agli elettroni) detto placca di adesione (e permette la distinzione tra il desmosoma e la zonula aderente). La placca di adesione è formata da tonofilamenti di cheratina ed è connessa al desmosoma tramite le desmoplachine. Le caderine dei desmosomi appartengono a 2 famiglie distinte: le desmogleine e le desmocolline. Tra le proteine di ancoraggio intracellulare ritroviamo la placoglobina. Alterazioni di queste proteine causano la perdita di adesione tra le cellule.
Emidesmosoma: Mezzo desmosoma che collega le cellule (e il loro citoscheletro) alla lamina basale: internamente sono uguali al desmosoma ed esternamente contengono integrine al posto delle caderina.

Gap Junction

Strutture di giunzione che si osservano anche a livello di altri tessuti e non solo nell’epitelio. Queste giunzioni si osservano come piccoli tratti dove le membrane sono praticamente fuse (presentano solo un piccolo spazio di 2 nm) e in alcuni punti sono veramente fuse a causa di alcune proteine transmembrana che si fondono a livello dell’interstizio tra le 2 membrane formando un canale idrofilo mediante il quale le cellule si scambiano ioni e piccole particelle. Le parti fuse sono separate tra loro da interstizi regolari.

Le gap junction sono costituite dal connessone che è una molecola composta da sei subunità proteiche dette connessine che avvolte hanno un diametro massimo di 2 nm. Il connessone è in grado di aprirsi chiudersi in risposta a variazioni di pH o di concentrazione di Ca²⁺ nel citoplasma: la chiusura avviene per scorrimento delle subunità una sull’altra che, quindi, bloccano il lume del canale. Tramite studi specifici si è notato che vi è uno scambio di ioni e di piccole molecole (fino a 1000 dalton) tra una cellula e l’altra se queste sono connesse da giunzioni gap.

Membrana Basale

Alla base del tessuto epiteliale vi è sempre una struttura cellulare nota come MEMBRANA BASALE su cui aderisce l’epitelio e che media gli scambi tra epitelio e connettivo sottostante. Il componente principale della membrana basale è la lamina basale subito a ridosso delle cellule dell’epitelio e costituita da due elementi: la lamina lucida, direttamente collegata all’epitelio ed omogenea con molte integrine e la lamina densa (perché è densa agli elettroni), posta sotto la prima lamina e più fibrosa.

La lamina basale è composta da collagene di tipo IV, proteoglicani come l’eparan solfato e glicoproteine come l’enanctina e la laminina. Sotto alla lamina basale si trova la lamina reticolare, associata al connettivo sottostante e formata da fibre reticolari (collagene I e III) sintetizzate dai fibroblasti del tessuto connettivo. Questa lamina reticolare non è sempre presente tra due epiteli.

La membrana basale è un importante filtro tra l’epitelio e il tessuto connettivo sottostante: garantisce la polarità dell’epitelio e funge da filtro per macromolecole e cellule come macrofagi e linfociti che devono passare all’epitelio a discapito di altre cellule (come i fibroblasti) che non devono passare.

La membrana basale propria delle cellule poste sulla parte basale dell’epitelio hanno specializzazioni diverse a seconda dell’attività che svolgono: se hanno un ruolo coinvolto nel trasporto di liquidi la membrana basale presenterà introflessioni che raccolgono i mitocondri che permettono una rapida e numerosa produzione di ATP per il trasporto attivo dei liquidi, se invece sono coinvolte nel trasporto di sostanze conterrà proteine che garantiscono il trasporto degli stessi dall’epitelio al connettivo sottostante.

Specializzazioni della Superficie Libera

Sulla membrana apicale delle cellule si possono osservare piccole estroflessioni della membrana, microvilli, che nell’insieme costituiscono l’orletto a spazzola. Il ruolo dei microvilli è quello di aumentare la superficie di assorbimento della membrana apicale della cellula. I microvilli presentano alla base e all’interno una rete di microfilamenti di actina legati tra loro da molecole di villina e sono connessi alla membrana plasmatica dalla miosina II che a sua volta lega la membrana grazie a calmodulina. Nella rete terminale di microfilamenti alla base del microvillo (terminal web) vi è anche la proteina spettrina e miosina I.

La miosina II non è coinvolta in alcuna attività contrattile ma, probabilmente, serve a causare il distacco di parti della membrana plasmatica contenente enzimi digestivi che devono essere riversi nel lume.

I microvilli sono coinvolti nell’assorbimento selettivo delle cellule epiteliali (dato che la giunzione occludente non permette il passaggio nello spazio intercellulare) e, per tale motivo, i microvilli presentano sia proteine adibite al trasporto selettivo sia un rivestimento di glicoproteine e proteoglicani che proteggono i microvilli stessi e, probabilmente, servono a terminare l’idrolisi dei nutrienti poi assorbiti.

Sulla superficie apicale si osservano numerose strutture note come stereocili che in realtà sono microvilli associati che svolgono una funzione di assorbimento e secrezione. I lipidi passano dall’epitelio al connettivo grazie all’assorbimento da parte delle cellule fornite di microvilli di gocce lipidiche racchiuse in vescicole di membrana plasmatica. Le vescicole poi si avvicinano alla superficie laterale della cellula (sotto la giunzione occludente) e riversano i lipidi senza membrana nello spazio intercellulare: i lipidi, da qui, migrano verso il connettivo, vi passano e da qui passano ai vasi superando l’endotelio.

Gli epiteli non sono provvisti di vasi e i nutrienti si spostano dai vasi del connettivo agli spazi intercellulari delle cellule dell’epitelio. Alcuni epiteli presentano varie tipologie di innervazione solitamente sensoriali.

Epiteli Ghiandolari e Ghiandole

Organi specializzati nella secrezione di sostanze quali ormoni, lipidi, mucina (mucopolisaccaridi), enzimi e proteine. Le ghiandole sono composte dall’epitelio secernente, che gestisce il compito di secrezione e da connettivo, stroma, che ha un ruolo di sostengono e contiene vasi e nervi importanti per l’attività di secrezione.