Scopri Tutto sull'Istologia delle Ghiandole Esocrine: Guida Completa e Dettagli Sorprendenti!

Le ghiandole esocrine (o a secrezione esterna) originano dall’epitelio di rivestimento come un’invaginazione o un cordone solido di cellule epiteliali che invade, proliferando, il tessuto connettivo sottostante. Successivamente, le cellule profonde del cordone cellulare si differenziano in elementi secernenti mentre la porzione di connessione con l’epitelio superficiale si trasforma in dotto escretore che raccoglie il secreto e lo riversa o sulla superficie esterna del corpo (come le ghiandole sebacee e le ghiandole sudoripare) o in cavità che comunicano con l’esterno (come le ghiandole salivari, il pancreas esocrino e il fegato che liberano i loro secreti nel canale alimentare).

Classificazione delle Ghiandole Esocrine

Le ghiandole esocrine possono essere strutture pluricellulari (ossia costituite da più cellule) oppure unicellulari (ossia formate da una sola cellula). Le ghiandole esocrine sono classificate in due grandi categorie: ghiandole unicellulari e ghiandole pluricellulari.

Ghiandole Unicellulari

L’unico esempio di ghiandola unicellulare è la cellula caliciforme mucipara che è intercalata tra le cellule di rivestimento dell’epitelio cilindrico o pluriseriato di molte membrane mucose, come quella dell’intestino o delle vie respiratorie. La cellula caliciforme secerne mucina, una miscela di glicoproteine e glicosaminoglicani talora acidi, che forma con l’acqua una sostanza chiamata muco. Durante il processo di secrezione, gocce di mucinogeno avvolte da una membrana si accumulano nella regione del Golgi che è situata tra il nucleo e la superficie libera della cellula. Via via che le gocce si accumulano, la porzione apicale della cellula si distende e assume una tipica forma a calice, mentre il nucleo viene schiacciato al polo opposto. Durante la fase di secrezione, la membrana del vacuolo contenente il prodotto di secrezione si fonde con il tratto di membrana plasmatica che riveste la superficie libera della cellula e il muco è riversato all’esterno. La glicosilazione delle glicoproteine e dei proteoglicani del mucinogeno inizia sulle membrane del reticolo endoplasmatico granulare durante il processo di traduzione e si completa nel complesso del Golgi. Il mucinogeno è PAS-positivo e talora, per la presenza di glicosaminoglicani solforati o di acido sialico, basofilo e metacromatico.

Ghiandole Pluricellulari

Per quanto riguarda le ghiandole pluricellulari, ci son diversi metodi per classificarle. In base al tipo di sviluppo, si distinguono ghiandole intraparietali ed extraparietali. In base all’assenza o presenza di ramificazioni del dotto escretore, si distinguono ghiandole esocrine semplici e ghiandole esocrine composte. In base alla modalità con cui le cellule che compongono la ghiandola emettono il secreto, si distinguono ghiandole olocrine, apocrine e merocrine (queste ultime, poi, distinte in sierose, mucose e miste a seconda della qualità del secreto stesso).

Classificazione in base alla struttura

La classificazione in base alla struttura distingue le ghiandole esocrine in due tipologie: le ghiandole esocrine unicellulari e le ghiandole esocrine pluricellulari.

Classificazione in base alla modalità di secrezione

Ghiandole merocrine: sono le ghiandole esocrine le cui cellule costituenti espellono il proprio secreto attraverso piccoli canali o pori situati sulla membrana cellulare; il ricorso a questo metodo di espulsione del secreto prende il nome di esocitosi. Il meccanismo di esocitosi adottato dalle ghiandole merocrine non ne mina l'integrità e non ne altera la forma.
Ghiandole apocrine: sono le ghiandole esocrine le cui cellule costituenti rilasciano il proprio secreto espellendo la parte di citoplasma che include il suddetto secreto e sacrificando una porzione di membrana plasmatica. Le ghiandole apocrine, quindi, ricorrono a un meccanismo di secrezione che modifica la struttura delle loro cellule, non soltanto dal punto di vista del citoplasma ma anche della membrana plasmatica.
Ghiandole olocrine: sono le ghiandole esocrine le cui cellule costituenti rilasciano il proprio secreto autodistruggendosi all'interno del dotto escretore. Per attuare un siffatto meccanismo di secrezione, serve un'elevata capacità di rinnovamento cellulare; le ghiandole olocrine rispondono perfettamente a tale requisito.

Classificazione in base al tipo di secreto

Ghiandole sierose: sono le ghiandole esocrine le cui cellule producono una secrezione ricca in proteine, dall'aspetto acquoso e di colore chiaro.
Ghiandole siero-mucose: sono le ghiandole esocrine dotate sia di cellule produttrici di muco, sia di cellule produttrici della stessa secrezione proteica derivante dalle ghiandole sierose. In altre parole, sono, al contempo, ghiandole sierose e ghiandole mucipare.

Ghiandole Esocrine Semplici e Composte

In base all’esistenza o meno di ramificazioni del dotto escretore, le ghiandole pluricellulari possono essere classificate in ghiandole semplici o ghiandole composte. Nel caso delle ghiandole composte, ogni ramificazione del dotto escretore termina con un adenomero.

Ghiandole Esocrine Semplici

Le ghiandole esocrine semplici sono classificate in: tubulari semplici, tubulari a gomitolo o glomerulari, tubulari ramificate ed acinose o alveolari.

Ghiandole tubulari semplici: In queste ghiandole le cellule secernenti contenute nello spessore del tessuto connettivo si dispongono a circoscrivere una struttura tubulare rettilinea nel cui lume riversano il secreto; non esiste quindi una separazione tra porzione secernente e porzione escretrice. Ne sono esempio le ghiandole intestinali di Lieberkhun.
Ghiandole tubulari a gomitolo o glomerulari: In queste ghiandole l’organo secernente ha la forma di tubulo; l’estremità distale del tubulo è avvolta a gomitolo e costituisce la porzione o unità secernente; la restante parte, rettilinea, della ghiandola che porta all’esterno il secreto costituisce il dotto escretore. Questa categoria comprende le ghiandole sudoripare. Un caso particolare di ghiandole tubulari sono le ghiandole tubulo-glomerulari rappresentate unicamente dalle ghiandole sudoripare.
Ghiandole tubulari ramificate: In queste ghiandole il dotto escretore riceve due o più tubuli ramificati che costituiscono la porzione secernente; appartengono a questa categoria alcune piccole ghiandole della cavità orale e le ghiandole del Brunner del duodeno.
Ghiandole acinose o alveolari: Se l’adenomero è rotondeggiante con un lume piccolo e quindi molto poco evidente abbiamo una ghiandola acinosa. Se l’adenomero è rotondeggiante, grande e con un lume ben evidente abbiamo una ghiandola alveolare. In queste ghiandole l’adenomero ha la forma di una piccola sfera, anziché di un tubulo. Nell’uomo sono presenti ghiandole acinose suddivise in più acini che si connettono ad un unico dotto escretore e pertanto sono definite ghiandole acinose ramificate. Ne sono esempi le ghiandole sebacee della cute e le ghiandole di Meibomio delle palpebre.

Ghiandole Esocrine Composte

Le ghiandole esocrine composte sono le più grandi del nostro organismo. A seconda della forma degli adenomeri, si classificano in tubulari composte, acinose o alveolari composte e tubulo-acinose o tubulo-alveolari.

Ghiandole tubulari composte: In queste ghiandole gli adenomeri posti al’estremità delle singole ramificazioni del dotto escretore hanno forma tubulare. A questo gruppo appartengono una parte delle ghiandole di Brunner del duodeno, le ghiandole bulbo-uretrali, le ghiandole mucose della cavità orale.
Ghiandole acinose o alveolari composte: In queste ghiandole gli adenomeri hanno forma grossolanamente sferica oppure sono formati da tubuli ramificati provvisti di numerosi diverticoli sacculari o acinosi della parete e delle estremità. L’esempio tipico è la ghiandola mammaria che è spesso definita ghiandola otricolare composta per la notevole ampiezza del lume dell’adenomero. Nella ghiandola mammaria i condotti escretori non confluiscono tutti in un unico dotto principale ma si aprono indipendentemente l’uno dall’altro a livello del capezzolo.
Ghiandole tubulo-acinose o tubulo-alveolari composte: Queste sono le ghiandole più comuni e sono costituite sia da unità secernenti tubulari sia da adenomeri di forma alveolare. A questa categoria appartengono la maggior parte delle ghiandole esocrine più grosse quali il pancreas, le ghiandole lacrimali, le ghiandole salivari sierose e miste della cavità orale.

Struttura delle Ghiandole Composte

Le grosse ghiandole composte sono avvolte da una guaina connettivale o capsula e sono suddivise in lobi da setti connettivali (setti interlobari) che si dipartono dalla superficie interna della capsula. I lobi sono a loro volta suddivisi da sepimenti connettivali più sottili (setti interlobulari) in lobuli. Il lobulo contiene al suo interno una delicata rete di fibre reticolari che avvolge la parte terminale dei condotti escretori e gli adenomeri. Il sistema dei dotti escretori è in rapporto con i setti connettivali. Il condotto principale della ghiandola si ramifica nel tessuto connettivo per formare i condotti lobari, ciascuno dei quali riceve il prodotto di secrezione di un lobo. I condotti lobari si ramificano all’interno di ciascun lobo nei dotti interlobulari contenuti nello spessore dei setti interlobulari. Le ramificazioni dei dotti interlobulari nell’interno del lobulo sono definite dotti intralobulari. Questi si ramificano ripetutamente nell’interno del lobulo continuandosi con i sottili condotti intercalari o preterminali che terminano con l’adenomero.

L’epitelio che riveste il condotto escretore principale può essere pavimentoso stratificato; man mano che il calibro si riduce, l’epitelio diventa prima pluriseriato o cilindrico semplice, poi cubico semplice e infine pavimentoso semplice. Nelle ghiandole salivari il condotto intercalare è preceduto da un breve condotto denominato condotto striato o salivare rivestito da un epitelio batiprismatico basso. La porzione basale delle cellule del condotto striato presenta una striatura verticale dovuta a mitocondri allineati tra invaginazioni della porzione basale della membrana plasmatica. Le pieghe basali realizzano un notevole aumento della superficie cellulare favorendo il trasporto di acqua e ioni.

Nel pancreas il condotto intercalare penetra nell’interno dell’acino in modo che la sua estremità distale viene ad essere avvolta dalle cellule dell’adenomero. Le cellule del condotto intercalare invaginate nell’interno dell’adenomero e circondate dalle cellule di queste costituiscono le cosiddette cellule centroacinose che sono riconoscibili per la loro scarsa color abilità.

Esempi di Ghiandole Esocrine

Ecco alcuni esempi di ghiandole esocrine:

Le ghiandole salivari
Le ghiandole sudoripare
Le ghiandole mammarie
Le ghiandole sebacee
Le ghiandole mucipare
Le ghiandole lacrimali
Le ghiandole peptiche
Le ghiandole esocrine pancreatiche
Le ghiandole esocrine epatiche
La prostata

Pancreas e fegato agiscono non solo da ghiandole esocrine, ma anche da ghiandole endocrine.

Ghiandole Intraepiteliali ed Extraepiteliali

Abbiamo ghiandole intraepiteliali ed extraepiteliali.

Secrezione Continua

Si parla di secrezione continua quando il secreto viene espulso dalla cellula man mano che viene prodotto.

Adenomeri

Se un singolo adenomero è drenato da un unico dotto escretore abbiamo una ghiandola semplice. Se invece più adenomeri sono drenati da un solo dotto escretore abbiamo una ghiandola ramificata. Se l’adenomero è allungato con un lume abbastanza evidente abbiamo le ghiandole tubulari.

Secrezione Apocrina e Olocrina

Secrezione apocrina: con il secreto si ha perdita di parte del citoplasma, circondato da membrana plasmatica, che così diventa parte integrante del prodotto di secrezione.
Secrezione olocrina: si ha quando il secreto viene espulso nel dotto escretore mediante la disintegrazione della cellula stessa.

Tipi di Ghiandole Esocrine

Gli epiteli ghiandolari sono costituiti da cellule secernenti derivate da lamine epiteliali. Se la ghiandola conserva un qualsiasi rapporto con la superficie libera mediante un dotto escretore, riversando quindi il prodotto di secrezione sulla superficie dell’epitelio di origine, viene definita ghiandola esocrina.