L'intestino tenue, composto da duodeno, digiuno e ileo, presenta una parete formata da quattro tonache principali: mucosa, sottomucosa, muscolare e sierosa. Questa organizzazione generale è simile a quella riscontrata nell'esofago e nello stomaco, e la stessa architettura si osserva anche nella parete dell'intestino crasso.
Aumento della Superficie Epiteliale Intestinale
Per favorire l'assorbimento dei prodotti della digestione, l'intestino dispone di una vasta superficie epiteliale. Questa superficie è ampliata dalla presenza di pieghe, villi e microvilli sulla superficie interna dell'intestino tenue, piuttosto che dalla sola lunghezza dell'organo.
Pieghe Circolari (Valvole Conniventi)
Le pieghe circolari, o valvole conniventi, sono formate dalla sottomucosa che solleva la mucosa intestinale in rilievi circolari. Queste pieghe iniziano subito dopo il piloro e diventano più numerose e ravvicinate nella porzione superiore del duodeno. Verso la fine del digiuno, diventano più basse e distanti tra loro, e si osservano solo raramente oltre la metà dell'ileo.
Villi Intestinali
I villi intestinali sono rilievi della mucosa alti in media 0,5 mm. Il limite tra la sottomucosa e la lamina propria della mucosa è segnato dalla muscularis mucosae. Quest'ultima non partecipa direttamente alla formazione dei villi, ma invia nel loro contesto esili fascetti muscolari che ne assicurano la motilità. La lamina propria, situata all'interno della muscularis mucosae, si solleva in sottili lamine e protrusioni coniche coperte dalle cellule dell'epitelio di rivestimento intestinale, formando lo stroma di ciascun villo.
Microvilli
I microvilli sono proiezioni digitiformi molto regolari, lunghe circa 1 µm e con un diametro di 0,1 µm, che si trovano sulla superficie libera degli enterociti (le cellule dell'epitelio di rivestimento intestinale). In ogni microvillo, la membrana plasmatica dell'enterocito avvolge una sottile colonna di citoplasma, formata da sostanza fondamentale e da microfilamenti riuniti in un fascio. Alla base del microvillo, i microfilamenti si continuano con quelli che formano la trama terminale.
Al microscopio ottico, i microvilli non sono riconoscibili come singole unità. Appaiono, invece, come una sottile banda continua finemente striata, interrotta solo a livello delle cellule caliciformi mucipare, e questa banda è nota come orletto striato.
Grazie alla presenza delle pieghe circolari, la superficie assorbente dell'intestino aumenta di 3 volte. I villi portano a un ulteriore aumento di questa superficie di 10 volte, mentre i microvilli la aumentano di altre 20 volte. In questo modo, la superficie intestinale a disposizione per l'assorbimento è di circa 4 m2.
Ghiandole Intestinali (Cripte di Lieberkühn)
Tra i villi intestinali si aprono, alla superficie libera della mucosa, le ghiandole intestinali (o cripte intestinali), che sono tubulari semplici e occupano la lamina propria della mucosa. Nel duodeno, oltre alle ghiandole intestinali della lamina propria, si trovano, nella tonaca sottomucosa, le ghiandole duodenali (di Brunner), che sono tubulari composte.
Tonaca Mucosa del Tenue
La tonaca mucosa dell'intestino tenue è composta da un epitelio di rivestimento, una lamina propria che forma lo stroma dei villi e accoglie le ghiandole intestinali, e una muscularis mucosae. Nella lamina propria si trovano anche accumuli di tessuto linfoide (noduli linfatici) che possono estendersi nella tonaca sottomucosa.
Tipi di Cellule Epiteliali
L'epitelio di rivestimento è formato principalmente da due tipi di cellule: gli enterociti e le cellule caliciformi mucipare.
Enterociti
Gli enterociti sono cellule alte, dotate di orletto striato (microvilli) con glicocalice ben visibile e con i nuclei disposti alla base della cellula.
Cellule Caliciformi Mucipare
Le cellule mucipare caliciformi elaborano mucopolisaccaridi di natura sia acida che neutra e sono disposte come elementi singoli tra gli enterociti. Esse sono ghiandole esocrine unicellulari a secrezione mucosa, con la funzione di lubrificare e proteggere la superficie luminale dell'organo cavo.
Lamina Propria
La lamina propria della mucosa intestinale è formata da tessuto connettivo lasso ricco di cellule. Si distingue una parte superficiale, che forma l'asse dei villi, e una parte profonda, che rappresenta il connettivo posto fra i tubuli ghiandolari. Tra fasci di fibre collagene ed elastiche si osservano linfociti, granulociti eosinofili, mastociti, plasmacellule, fibrociti e macrofagi.
Nel connettivo che forma lo stroma dei villi vi è una ricca rete di capillari sanguigni localizzata nelle vicinanze della membrana basale dell'epitelio. Le cellule dell'endotelio capillare presentano numerosi pori, generalmente localizzati in quella parte della parete che volge verso l'epitelio assorbente. I capillari sanguigni confluiscono in una o più vene poste nell'asse del villo.
Tra i vasi sanguigni si trovano inoltre numerosi capillari linfatici che risultano particolarmente evidenti nel corso del riassorbimento di grassi, apparendo pieni di chilomicroni. Nei villi conici, si trova in genere un vaso linfatico centrale, il vaso chilifero, che inizia a fondo cieco in corrispondenza dell'apice dei villi stessi e si porta in profondità, confluendo in una rete di collettori linfatici nella parte profonda della tonaca propria e nella sottomucosa. Nei villi laminari, invece, i capillari linfatici si organizzano in reti.
I vasi linfatici rappresentano la via preferenziale dell'assorbimento lipidico, particolarmente dei trigliceridi che costituiscono gran parte dei chilomicroni. Le sostanze idrosolubili derivanti dalla digestione (acidi grassi, monosaccaridi e aminoacidi) seguono invece la via ematica (capillari sanguigni, venule postcapillari, venule assiali dei villi).
Noduli Linfatici
I noduli linfatici sono accumuli di tessuto linfoide presenti nella lamina propria di tutto l'intestino tenue. Nel duodeno e nel digiuno essi sono isolati (noduli linfatici solitari) e limitati alla lamina propria della mucosa. Nell'ileo, i noduli linfatici formano ammassi (noduli linfatici aggregati) che si estendono anche nella sottomucosa, formando le placche di Peyer.
Tabella Riassuntiva delle Strutture Intestinali
| Struttura | Descrizione | Funzione |
|---|---|---|
| Pieghe Circolari | Rilievi circolari della mucosa e sottomucosa | Aumentano la superficie assorbente |
| Villi | Proiezioni della mucosa | Aumentano la superficie assorbente |
| Microvilli | Estroflessioni degli enterociti | Aumentano la superficie assorbente |
| Ghiandole Intestinali | Cripte tubulari semplici nella lamina propria | Secrezione di enzimi |
| Enterociti | Cellule epiteliali con microvilli | Assorbimento di nutrienti |
| Cellule Caliciformi | Cellule mucipare tra gli enterociti | Secrezione di muco |
Epitelio Cilindrico Semplice
L'epitelio di rivestimento dei villi intestinali è un esempio di epitelio cilindrico semplice (o prismatico). Questo tipo di epitelio è formato da cellule di forma prismatica, con un polo apicale differente da quello basale (polarità cellulare). Il polo apicale, rivolto verso il lume intestinale, è adibito all'assorbimento dei prodotti della digestione e presenta un complesso del Golgi e mitocondri orientati parallelamente all'asse cellulare. Il polo basale serve per trasportare queste sostanze nella rete capillare sanguigna e linfatica.
Nella mucosa intestinale sono presenti, inoltre, ghiandole secernenti enzimi (le cripte di Lieberkühn) e cellule caliciformi mucipare. Il materiale mucoso appare basofilo, metacromatico e PAS-positivo.
Giunzioni Cellulari
Le cellule epiteliali sono strettamente connesse tra loro mediante complessi di giunzione, come i desmosomi (o macula adhaerens), le zonulae occludentes (tight junctions) e le zonulae adhaerentes. Questi complessi garantiscono l'adesione cellulare e la creazione di una barriera impermeabile tra il lume intestinale e gli spazi intercellulari.
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