Scopri Tutto sulla Corteccia Cerebrale: Istologia e Struttura Svelate!

Organo vitale del sistema nervoso centrale, il cervello prende posto nella scatola cranica, superiormente ad altre strutture nervose, sempre dell'encefalo e sempre molto importanti per la vita, come il diencefalo, il tronco encefalico e il cervelletto. Il cervello si compone di due elementi pressoché simmetrici, chiamati emisferi cerebrali.

Come corteccia cerebrale si intende lo strato esterno del cervello in esseri umani e mammiferi. Svolge un ruolo chiave per quanto riguarda la memoria, l’attenzione, la percezione, la consapevolezza, il pensiero, il linguaggio, e la coscienza. Nell’uomo e nei grandi mammiferi la superficie della corteccia cerebrale è ripiegato per poter essere contenuta dentro il cranio; ben due terzi sono sepolti dentro questo i solchi, nome con il quale è chiamata la fessura che si viene a creare all’interno delle pieghe (giri).

È importante segnalare che per il corretto funzionamento del cervello è fondamentale che ogni sua parte sia in salute ed esplichi la funzione a cui è deputata.

Le meningi (in particolare la pia madre), superiormente (in altre parole, tramite la corteccia cerebrale). Il tronco encefalico, infero-posteriormente. Il diencefalo, inferiormente e medialmente. Il cervelletto, infero-posteriormente. L'amigdala. L'ippocampo. I nuclei della base (o gangli della base). Il bulbo olfattivo. Le capsule. Le commessure interemisferiche cerebrali.

Funzioni della Corteccia Cerebrale

La materia grigia che forma la corteccia cerebrale è in grado di controllare i movimenti volontari, ma non solo. È anche la sede del linguaggio, dei sensi, del pensiero e della memoria. In particolare:

Il controllo dei movimenti volontari.
La produzione del linguaggio parlato e scritto.
La programmazione di comportamenti e azioni finalizzati a un certo risultato, a ottenere una gratificazione, a stare meglio ecc. (sistema della ricompensa).
La capacità di pianificare, la gestione dell'attenzione (compresa l'attenzione selettiva) e il controllo degli impulsi.
La percezione dei suoni, il loro riconoscimento e la loro interpretazione.
La comprensione del linguaggio parlato e scritto, e la denominazione e la memoria verbali.
La formazione e memorizzazione dei ricordi associati ad aventi emotivi.

Anche ognuna delle strutture presenti all'interno del cervello svolge funzioni peculiari. Il talamo, ad esempio, integra e trasmette le informazioni sensoriali e partecipa al controllo dei movimenti e della memoria. L'ipotalamo, invece, controlla funzioni autonome come l'appetito, la sete e la temperatura corporea e partecipa al processamento della memoria e delle emozioni. Inoltre secerne ormoni che controllano la produzione di altri ormoni nell'ipofisi. Questi ultimi controllano le numerose funzioni delle ghiandole endocrine, inclusi il metabolismo, l'equilibrio dei fluidi e dei minerali, la risposta allo stress e la sessualità. Infine, il cervelletto controlla movimento ed equilibrio, ha un ruolo in alcuni tipi di memoria e influenza le capacità musicali e matematiche, mentre il tronco encefalico è una stazione attraverso cui transitano tutte le informazioni provenienti dal cervello e a esso dirette.

Patologie Cerebrali

Tra le principali condizioni che possono interessare il cervello, meritano una citazione i traumi cranici, l'ictus, il tumore cerebrale e le forme di demenza.

Il tumore al cervello è una neoplasia, benigna o maligna, che trae origine dalla proliferazione incontrollata di una cellula del tessuto cerebrale.

Formazioni Laminari del Tessuto Nervoso

La presenza costante di strutture laminari nel sistema nervoso dei Vertebrati è dovuta al meccanismo di formazione delle cellule nervose (e gliali) dal neuroepitelio del tubo neurale primitivo che è un epitelio cilindrico pseudostratificato le cui cellule tappezzano le superfici interna ed esterna del tubo. I nuclei cellulari, tuttavia, possono muoversi liberamente nello strato immediatamente sovrastante la superficie ventricolare per circa tre quarti della distanza totale tra la superficie interna e quella esterna del tubo. Nella maggior parte delle strutture del sistema nervoso centrale la proliferazione cellulare avviene unicamente nella zona ventricolare. Le cellule, una volta divenute postmitotiche, si dirigono verso la zona intermedia e sono destinate a differenziarsi in neuroni (o, in misura minore, sempre in questo stadio, anche in cellule gliali) andando a costituire il ‛mantello' dell'encefalo.

Contrariamente a quanto potrebbe apparire logico, saranno le cellule che sono migrate verso il mantello nella fase più precoce a formare lo strato più interno dell'organo in formazione. In fasi più avanzate dello sviluppo delle strutture più grandi (gli emisferi in particolare), proprio sopra la zona ventricolare compare uno strato isolato di cellule che si dividono, detto ‛zona subventricolare'. In questo strato l'attività mitotica continua non solo durante l'intera vita fetale, ma anche per un certo periodo della vita extrauterina. La zona ventricolare dà infine origine alle cellule ependimali che tappezzano le superfici ventricolari.

Tuttavia, questo è solo uno dei modi attraverso cui hanno origine le cellule che andranno a costituire la parete dell'encefalo. Il miglior esempio dell'altro meccanismo che produce cellule encefaliche in gran numero è osservabile al livello del IV ventricolo; infatti, dopo che la produzione di materiale cellulare della zona ventricolare (zona germinativa) si è esaurita in gran parte delle regioni della parete ventricolare, rimane ancora una popolazione di cellule altamente proliferative situata ai margini postero-laterali del tetto del ventricolo, il cosiddetto ‛labbro romboide'. Qui le cellule aumentano di numero molto rapidamente e quindi si spostano sulla superficie esterna dell'abbozzo cerebellare in direzione rostrale e mediale. Tali cellule continuano a proliferare ricoprendo la zona marginale e formando uno strato ‛granulare esterno' che contribuirà successivamente alla formazione di gran parte del materiale cellulare delta corteccia cerebellare.

Sviluppo della Corteccia Cerebrale

Le strutture corticali vere e proprie si sviluppano relativamente tardi nell'evoluzione del sistema nervoso: nella filogenesi dei Vertebrati esse compaiono per prime nel cervelletto dei Pesci e raggiungono la maggiore complessità - certamente nelle strutture anatomiche se non nei loro circuiti neuronali - nel sistema nervoso centrale dei mormiriformi, ordine degli Holostei. La comparsa di reali strutture corticali cerebrali avviene in una fase dell'evoluzione relativamente recente. La corteccia vera e propria compare, anche se in forma piuttosto rudimentale, nel cervello degli Uccelli, ma solo nei Mammiferi raggiunge le caratteristiche essenziali di organizzazione proprie della corteccia. La corteccia cerebrale si sviluppa dalla parte più anteriore del piatto neurale. Questa si piega e si chiude formando il tubo neurale all’interno del quale si sviluppa il sistema ventricolare.

Organizzazione della Neocorteccia

Formata da materia grigia, è composta da corpi cellulari e capillari. La neocorteccia è divisa in sei strati orizzontali; l’ippocampo ne ha 3. Uno dei più chiari esempi di stratificazione corticale è la Stria di Gennari. Visibile ad occhio nudo nel fondo del solco calcarino del lobo occipitale, è composta da assoni che portano informzioni visive dal talamo nello strato 4 della corteccia visiva.

Si presentano come impilati tra loro e sono collegati da diversi strati e tipi neuronali, che coprono tutto lo strato della corteccia. Questi circuiti sono raggruppati in colonne e minicolonne (queste sono le unità funzionali di base della corteccia). Tra la neocorteccia e l’alocortex si trova la corteccia paralimbica, dove gli strati 2,3, e 4 sono uniti.

I Sei Strati della Neocorteccia

Strato I: Consiste in estensioni apicali dendritiche ciuffi di neuroni piramidali e assoni orizzontali, con pochi neuroni. È lo strato molecolare.
Strato II: È lo strato granulare esterno.
Strato III: Contiene piccoli e medi neuroni piramidali.
Strato IV: Questo è lo strato granulare interno.
Strato V: È lo strato piramidale interno. Contiene grandi neuroni piramidali che crescono assoni, che dalla corteccia vanno verso strutture sottocorticali.
Strato VI: Detto strato polimorfico o multiforme contiene grandi e piccoli neuroni piramidali e neuroni multiformi.

Tipi di Aree Corticali

Le aree corticali della quale si compone sono 3.

Area sensoriale: In questa zona si eleborano le informazioni relative ai sensi. Le parti della corteccia che ricevono input sensoriali dal talamo sono dette aree sensoriali primarie.
Area motoria: Si trova in entrambi gli emisferi della corteccia. La loro forma ricorda quella di un paio di cuffie e va da un orecchio all’altro. Anche qui l’area destra del cervello comanda la parte sinistra del corpo e viceversa. Si distingue in Corteccia motoria (che esegue movimenti volontari) e aree supplementari motorie e corteccia premotoria (che seleziona i movimenti volontari). Ci sono poi la corteccia parietale (che guida i movimenti volontari nello spazio) e corteccia dorsolaterale prefrontale (che decide quali movimenti fare in base ad istruzioni di grado superiore).
Area di associazione.

Neuroni e Neuroglia

L’unità funzionale del tessuto nervoso è una cellula altamente specializzata che presenta una precisa architettura e la capacità di poter essere eccitata e trasmettere impulsi: il neurone. Il neurone è coadiuvato nelle sue funzioni da altre tipi cellulari che nel loro insieme prendono il nome di neuroglia (nevroglia) o semplicemente glia. Il rapporto numerico neuroni-cellule della glia è di circa 1 a 1, essendoci in un encefalo adulto in media 86.1± 8.1 miliardi di neuroni e 84.6 ± 9.8 miliardi di cellule gliali.

Ciascun neurone è formato da un corpo cellulare, detto pirenoforo o soma, comprendente nucleo e citoplasma (pericarion) da cui si dipartono uno o più processi citoplasmatici atti alla ricezione di impulsi, i dendriti, ed un solo prolungamento citoplasmatico deputato alla trasmissione di impulsi: l’assone (detto anche neurite). Nel pirenoforo troviamo il nucleo, i diversi organelli citoplasmatici e abbondanti ribosomi associati al reticolo endoplasmatico rugoso a formare aggregati che, al microscopio ottico, sono evidenziabili come granuli di natura basofila, detti complessivamente sostanza tigroide (del Nissl).

I dendriti sono sottili e molto ramificati e possono presentare protuberanze dette spine o gemme. Gli assoni sono generalmente più lunghi dei dendriti, originano dal pirenoforo a livello del cono o monticello assonico e si possono ramificare ripetutamente. Ciascuna ramificazione termina con un rigonfiamento a forma di bottone: la terminazione sinaptica o bottone sinaptico. Le terminazioni sinaptiche possono prendere contatto sia con altri neuroni sia con organi effettori. Nel primo caso le terminazioni sinaptiche sono classificate in base alla regione neuronale con cui prendono contatto.

Classificazione dei Neuroni

Neuroni unipolari: sono presenti nella vita fetale.
Neuroni pseudounipolari: sono neuroni con il pirenoforo a forma di goccia, dotati di un solo prolungamento che, successivamente, si divide a T formando, così, un assone e un dendrite.
Neuroni bipolari: il loro pirenoforo ha forma ellittica con due prolungamenti, l’assone e il dendrite, posti ai poli della cellula.
Neuroni multipolari: sono di forma poliedrica proprio perchè dal pirenoforo si dipartono un assone e due o più dendriti.

Le cellule della neuroglia, contrariamente ai neuroni, mantengono generalmente la capacità di proliferare. Esse hanno funzione di supporto e cooperazione nelle funzioni neuronali. Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann si occupano di formare la mielina rispettivamente nel SNC e nel SNP. La mielina è un rivestimento formato dall’arrotolamento della membrana dell’oligodendrocita o della cellula di Schwann attorno ad un tratto di assone. Più tratti successivi del rivestimento fanno sì che l’assone sia ricoperto di mielina per tutta la sua lunghezza.

Tipi di Fibre Nervose

Fibre mieliniche: si possono trovare sia nel SNC che nel SNP. Nel SNC ogni oligodendrocita può avvolgere un tratto di più assoni mentre nel SNP ogni tratto dell’assone è avvolto da una singola cellula di Schwann. Ogni cellula di Schwann riveste un singolo tratto di assone, quindi ogni assone risulta rivestito da più cellule di Schwann una di seguito all’altra: gli spazi tra le diverse cellule di Schwann sono definiti nodi di Ranvier, essi rendono la conduzione dell’impulso di tipo saltatorio.
Fibre amieliniche: in questo tipo di fibre gli assoni non sono avvolti da guaina mielinica, ma più assoni sono sprofondati nel citoplasma di cellule di Schwann.
Fibre nude: quando le fibre nervose non sono avvolte da alcun tipo di rivestimento.

Gli astrociti sono presenti nel SNC dove rappresentano il maggior supporto fisico ai neuroni e, tra le varie funzioni svolte, contribuiscono a determinare la barriera emato-encefalica. Hanno una forma stellata con diversi prolungamenti che terminano con dei pedicelli. L’ependima tipico è un epitelio cilindrico, che riveste le cavità dei ventricoli cerebrali ed il canale centrale del midollo spinale (canale ependimale). A differenza di tutti gli altri epiteli le cellule ependimali non poggiano su di una membrana basale, ma hanno alla base sottili ramificazioni che si intersecano con quelle degli astrociti sottostanti. L’ependima atipico è costituito da cellule dell’ependima strutturalmente modificate, specializzate in attività secernenti e che rivestono i plessi corioidei. Le cellule dell’ependima atipico, a differenza da quelle dell’ependima tipico, poggiano su di una membrana basale e presentano apicalmente numerosi microvilli.

Gangli Nervosi

Lungo il decorso delle fibre nervose periferiche si formano dei raggruppamenti di neuroni definiti gangli.

Gangli sensitivi spinali e dei nervi encefalici. I gangli sensitivi spinali hanno una forma ovale, sono relativamente grandi e sono rivestiti da una spessa capsula connettivale. Sono distribuiti ai lati del midollo spinale a livello della radice posteriore del nervo spinale. Al loro interno troviamo neuroni pseudounipolari distribuiti, per lo più, in periferia poichè il centro del ganglio è occupato da un fitto groviglio di fibre nervose che si dipartono dai neuroni pseudounopolari stessi. I corpi cellulari dei neuroni pseudounipolari sono circondati quasi completamente da cellule satelliti che, in connessione con le fibre reticolari provenienti dalla capsula connettivale, provvedendo al sostegno dei neuroni.
Gangli del sistema nervoso viscerale (sia ortosimpatico che parasimpatico): sono generalmente più piccoli dei gangli sensitivi cerebrospinali, sono formati da neuroni multipolari mescolati a fibre in maniera uniforme, in questo modo non si generano zone morfologicamente e topograficamente distinguibili. Proprio perchè multipolari, i corpi cellulari dei neuroni non sono completamente circondati da cellule satelliti che appaiono, perciò, scarse e non facilmente visibili.

Sistemi Recettoriali

Il nostro organismo presenta sistemi recettoriali che gli permettono di ottenere informazioni relative all’ambiente che lo circonda. Questi sistemi recettoriali possono essere di tipo speciale (come vista, udito, equilibrio, gusto e olfatto) o di tipo generale, che raccolgono informazioni diverse (ad esempio termiche e tattili). I recettori che formano questi sistemi possono essere divisi in esterocettori, propriocettori e enterocettori (o interocettori) a seconda che raccolgano informazioni rispettivamente dall’ambiente esterno (esterocettori), da muscoli, tendini e legamenti (propriocettori) e dai visceri (enterocettori). Un altro sistema, più recente, di classificazione dei recettori si basa sullo stimolo necessario alla loro attivazione (detto stimolo adeguato). Questa classificazione divide i recettori in chemocettori, fotocettori, termocettori e meccanocettori.

Le terminazioni nervose libere sono formate da sottili fibre che, avendo perduta la guaina mielinica, si disperdono nel tessuto epiteliale o in quello connettivale dei vari organi. Le terminazioni nervose incapsulate sono circondate da tessuto connettivo lamellare e sono di morfologia molto variabile. Le più diffuse sono i Corpuscoli di Pacini, di Meissner o quelle di Golgi-Mazzone.

Lamine della Corteccia Cerebrale

La corteccia cerebrale è organizzata in lamine, ognuna con caratteristiche cellulari e funzionali specifiche:

Lamina I (o foglietto molecolare): contiene pochi neuroni; tra questi, figurano neuroni GABAergici.
Lamina II (o foglietto granulare esterno): include piccoli neuroni piramidali e una quota importante di neuroni stellati.
Lamina IV
Lamina V (o foglietto piramidale interno): contiene neuroni piramidali di grandi dimensioni.
Lamina VI (o foglietto polimorfo e multiforme): comprende una piccola quota di neuroni piramidali di grandi dimensioni e un molti neuroni piramidali fusiforme e multiformi.

La proisocorteccia rappresenta la corteccia cerebrale di transizione tra la neocorteccia e una sottotipo particolare di allocorteccia, chiamato periallocorteccia.

Aree Corticali Specifiche

Diverse aree della corteccia cerebrale sono specializzate in funzioni specifiche:

Area somatosensoriale primaria e secondaria, e la corteccia parietale posteriore.
Corteccia visiva primaria (o corteccia calcarina) e la corteccia visiva secondaria.
Corteccia uditiva primaria e secondaria.
Corteccia olfattiva.
Corteccia motoria: include tutte quelle aree di corteccia cerebrale coinvolte nel controllo dei movimenti volontari.

Corteccia motoria primaria, la corteccia premotoria e l'area motoria supplementare.

La già citata corteccia parietale posteriore.
Corteccia prefrontale dorso-laterale.
Corteccia prefrontale.
Area di Broca e l'area di Wernicke.
Lobulo parietale inferiore.
Componenti corticali del sistema limbico (ippocampo, lobo limbico, corteccia orbitofrontale, corteccia piriforme e corteccia entorinale).

Disturbi Associati a Lesioni Corticali

Lesioni a specifiche aree corticali possono causare disturbi specifici:

Afasia di Broca (o afasia espressiva).
Sindrome di Gerstmann.
Prosopagnosia.
Emianopsia.
Afasia di Wernicke (o afasia recettiva).